Носток обыкновенный

Рубрики:

Н Съедобные грибы

Носток обыкновенный (Nostoc commune)

Систематика:

Домен: Bacteria (Бактерии)
Тип: Cyanobacteriota (Цианобактерии)
Класс: Cyanophyceae (Цианофициевые)
Порядок: Nostocales (Ностоковые)
Семейство: Nostocaceae (Ностоковые)
Род: Nostoc (Носток)
Вид: Nostoc commune (Носток обыкновенный)

Синонимы:

Звёздное желе
Ведьмино масло
Ведьмино желе
Ведьмин студень
Земляное масло
Земляное желе
Земляные ушки
Земляная кожа
Дрожалка ностоковая (Tremella nostoc)

Носток обыкновенный (Nostoc commune)

Научное название: Nostoc commune Vaucher ex Bornet & Flahault, 1888

Носток (лат. Nostoc) — это род нитчатых азотфиксирующих цианобактерий, широко распространённых по всему миру — от пресных водоёмов и влажных почв до пустынь и полярных регионов. Представители рода образуют колонии, состоящие из трихомов, погружённых в обильный слизистый матрикс. Разные виды формируют колонии самой разной формы — от микроскопических до макроскопических, включая шары, пластины и кожистые корочки. Nostoc способен вступать в симбиоз с грибами (образуя лишайники), мхами, папоротниками и даже с цветковым растением Гуннера (Gunnera). Многие виды съедобны и издавна используются в пищу в Китае, Японии и странах Андского региона. Типовой вид рода — Nostoc commune.

Хотя Nostoc commune традиционно называют сине-зелёной водорослью, с научной точки зрения это цианобактерия, то есть представитель домена Bacteria. Название же «сине-зелёная водоросль» — исторический курьёз. Долгое время носток изучали именно ботаники, и в их восприятии этот организм был не чем иным, как водорослью. Ведь клетки ностока способны к фотосинтезу и внешне образуют слизистые колонии, похожие на скопления водорослей.
Главное отличие бактерий от настоящих водорослей заключается в строении клетки. Клетки ностока, как и клетки всех бактерий, относятся к прокариотическому типу: у них нет оформленного ядра и мембранных органелл (митохондрий, хлоропластов и других). Настоящие же водоросли — это эукариоты: их клетки содержат ядро, а фотосинтез происходит в специализированных органеллах — хлоропластах.
У цианобактерий фотосинтетические пигменты расположены на тилакоидных мембранах, а не внутри хлоропластов. Именно наличие фотосинтетических пигментов и способность выделять кислород сближает цианобактерии с растениями и водорослями, однако по организации клетки они остаются типичными бактериями.
В середине XX века, после появления электронной микроскопии, было окончательно установлено, что клетки этих организмов лишены ядра. В результате в 1960-х годах это стало общепризнанным, и в научной литературе закрепилось название «цианобактерии». Термин «сине-зелёные водоросли» остался как историческое и обиходное.

История изучения

История знакомства человека с данным организмом уходит корнями в глубокую древность. Первые письменные упоминания об использовании ностока в пищу относятся к Китаю эпохи династии Восточная Цзинь (317–420 гг. н. э.), где он, известный как Гэ Сянь Ми («рис бессмертного Гэ»), служил важным продуктом питания для даосского алхимика и отшельника Гэ Хуна. Это делает Nostoc commune одним из древнейших объектов целенаправленного использования среди цианобактерий.
В Европе знакомство с ностоком началось с его внешнего вида и необычного поведения. Колонии Ностока обыкновенного в сухом состоянии выглядят как чёрные, ломкие, невзрачные корочки, на которые легко не обращать внимание. Однако после дождя они стремительно набухают, превращаясь в студенистые сине-зелёные или оливковые массы с консистенцией плотного желе. Из-за этого в Средние века бытовало поверье, что эти образования падают с неба во время грозы. Например по немецки их называли «Sternschruppen» («падающие звёзды») или «звёздным желе».
Именно это необычное явление привлекло внимание знаменитого врача, философа и алхимика Парацельса (Ауреолус Филипп Теофраст Бомбаст фон Гогенгейм, 1493–1541). Согласно одной из гипотез, он придумал для слизистых колоний название «Nostoch», обыграв древнеанглийское Nosthryl (ноздря) и немецкое Nasenloch (тоже ноздря). Ирония образа намекает на слизистую субстанцию, вывалившуюся из небесной ноздри. По сути, в наш прагматичный век, когда уже можно называть вещи своими именами, это звучало бы как «небесная сопля».
Первое научное описание вида дал Карл Линней в 1753 году в фундаментальном труде «Species Plantarum». Он поместил организм в род Tremella (Дрожалка) под названием Tremella nostoc и указал местообитание: «Habitat in Pratis post pluvias» — «обитает на лугах после дождей». Однако это название было признано недействительным (nom. inval.), поскольку род Tremella в то время объединял разнородные студенистые организмы, и Линней ошибочно отнёс носток к грибам.
Современное валидное название — Nostoc commune Vaucher ex Bornet & Flahault, 1888 — было закреплено в работе Эдуара Борне и Шарля Флао «Révision des Nostocacées hétérocystées» (1886–1888). Это название опубликовано в соответствии с Международным кодексом номенклатуры водорослей, грибов и растений (ICN).
Вплоть до середины XX века носток продолжали изучать как синезелёную водоросль — то есть как низшее растение. Перелом наступил в 1962 году, когда Роджер Стэниер и Корнелиус ван Ниль опубликовали работу «The concept of a bacterium», чётко сформулировав различие между прокариотическими (безъядерными) и эукариотическими (с ядром) клетками. На основе этой концепции Стэниер в 1970-х годах предложил заменить название «синезелёные водоросли» на «цианобактерии», прямо указывающее на бактериальную природу этих организмов. В 1977 году вышла первая крупная обзорная работа Стэниера и Коэн-Базир, посвящённая описанию цианобактерий как филы (отдела) бактерий. С этого момента Nostoc commune официально рассматривается как цианобактерия, а не водоросль.

Генетические линии (генотипы) внутри Nostoc commune

Исследования показывают, что Nostoc commune в широком смысле — это не один вид, а комплекс из нескольких генетически различных линий (генотипов), которые морфологически почти неразличимы.
По совокупности молекулярных маркеров (16S рРНК, ген petH, RAPD-анализ) в нём выявляют как минимум восемь генотипов; более ранние работы, основанные только на 16S рДНК, разделяли японские популяции на три генетических типа — «Канадзава», «Осака» и «Акаси»; а по составу микоспорин-подобных аминокислот (MAA) выделяют четыре хемотипа (A, B, C, D). Хемотипы при этом являются фенотипической характеристикой, тогда как наиболее полной на сегодняшний день генетической классификацией остаётся выделение восьми генотипов.
Таким образом, «Nostoc commune» — это, скорее, собирательное название для группы близкородственных, но генетически отличающихся линий.

Близкие виды, связанные с Nostoc commune

Помимо внутреннего разнообразия, комплекс Nostoc commune тесно связан с другими видами, которые либо рассматривались как его разновидности, либо филогенетически близки.

Nostoc flagelliforme (Носток войлочный). Изначально был описан как разновидность (N. commune var. flagelliforme), но позже выделен в отдельный вид. В базе LPSN вариетет числится как синоним.
Nostoc sphaeroides (Носток шаровидный). Также рассматривался как вариетет Nostoc commune (N. commune var. sphaeroides). В современных работах он чаще приводится как самостоятельный вид Nostoc sphaeroides. Это съедобный вид, используемый в пищу и в лечебных целях, что также способствовало путанице в названиях.

Морфология

Носток обыкновенный образует макроскопические колонии (слоевища), хорошо заметные невооружённым глазом. Поскольку это не гриб, а цианобактерия, термин «плодовое тело» для него неприменим.
Молодые колонии ностока имеют вид маленьких полых шариков или пузырьков, студенистых на ощупь. Со временем они разрастаются, уплощаются и становятся неправильными по форме. Колонии редко растут поодиночке: чаще они образуют группы, сливаясь друг с другом в обширные слизистые маты, покрывающие значительные участки почвы, камней или других субстратов.

Влажная (гидратированная) стадия

Именно в таком виде носток чаще всего попадается на глаза. После дождя, обильной росы или таяния снега его колонии быстро впитывают воду и сильно набухают, увеличиваясь в объёме в 10–30 раз. Консистенция становится студенистой, желеобразной и слизистой, но при этом довольно упругой — как плотное желе. На ощупь влажная колония скользкая, при сжатии из неё обильно выделяется слизь.
Окраска слоевища меняется на оливково-зелёную, тёмно-зелёную, сине-зелёную или желтовато-зелёную. Она может слегка варьировать в зависимости от освещения: на ярком солнце колонии нередко выглядят более тёмными, в тени — зеленее. Форма колоний неправильная: они могут быть складчатыми, пузыревидными, комковатыми или лепёшковидными, нередко с внутренними полостями. Размеры во влажном состоянии сильно варьируют — от небольших фрагментов диаметром 1–2 см до обширных образований, достигающих 20–30 см в поперечнике.
В таком виде носток активно фотосинтезирует и растёт. Однако стоит влаге уйти, как колонии начинают стремительно высыхать.

Сухая (обезвоженная, покоящаяся) стадия

В сухом состоянии колонии становятся тонкими, сморщенными и хрупкими, почти кожистыми или бумагоподобными. Сухие корочки хрупкие и легко крошатся на мелкие фрагменты. Их окраска варьирует от тёмно-коричневой и чёрной до тёмно-оливковой, иногда с фиолетовым оттенком. Крупные набухшие образования при высыхании ссыхаются в небольшие тёмные корочки толщиной всего в несколько миллиметров. Поверхность таких корочек неровная, морщинистая, часто растрескивающаяся.

Носток обыкновенный (Nostoc commune)

В таком состоянии Носток легче всего переносит засуху, холод и другие неблагоприятные условия. Высохшие колонии могут сохранять жизнеспособность десятилетиями. Стоит влаге появиться вновь, как процесс идёт в обратную сторону: корочки набухают, зеленеют и восстанавливают активность. Переход между сухой и влажной стадиями полностью обратим и может повторяться бессчётное количество раз.

Макроструктура колонии

Независимо от степени увлажнения, снаружи колония покрыта плотной, часто морщинистой слизистой оболочкой, которая защищает внутреннюю массу. В природе поверхность колоний нередко бывает загрязнена частицами почвы, песка или растительными остатками, что придаёт им неопрятный вид. Внутри колония состоит из многочисленных извитых нитей — трихомов, погружённых в общий слизистый матрикс. На глаз это воспринимается как однородная желеобразная структура. При разрыве или разрезе свежей колонии видна полупрозрачная зеленоватая масса, обычно без выраженного запаха, хотя иногда ощущается слабый землистый аромат. У старых или повреждённых колоний поверхность может дополнительно ослизняться, а внутренняя часть становиться более рыхлой и неоднородной.

Особенности жизнедеятельности

Фотосинтез

Nostoc commune — фотосинтезирующий организм. Как и растения, он использует энергию солнечного света для синтеза органических веществ из углекислого газа и воды, выделяя при этом кислород. Такой тип фотосинтеза называют оксигенным.
Однако между фотосинтезом цианобактерий и растений есть принципиальная разница, связанная со строением клетки. У растений фотосинтез протекает в специализированных органеллах — хлоропластах, которые имеют собственную мембрану и собственную ДНК. У Ностока обыкновенного, как и у других цианобактерий, хлоропластов нет. Фотосинтетические пигменты (хлорофилл и вспомогательные пигменты — фикобилины, придающие сине-зелёную окраску) расположены прямо на внутренних мембранах клетки, называемых тилакоидами. Эти мембраны свободно лежат в цитоплазме, а не заключены в отдельную органеллу.
Проще говоря: у растений есть «фабрика фотосинтеза» — хлоропласт, а у цианобактерий «оборудование» встроено непосредственно в клеточную мембрану. Именно поэтому цианобактерии считаются прокариотами, а растения — эукариотами.

Фиксация атмосферного азота

Одна из самых примечательных особенностей Nostoc commune — способность усваивать атмосферный азот (N₂). Азот — необходимый элемент для построения белков и нуклеиновых кислот, но большинство организмов не могут использовать его напрямую из воздуха. Растения, например, получают азот только из почвы в виде нитратов или аммония (или с помощью симбиотических бактерий).
Носток решает эту проблему самостоятельно. В его нитях среди обычных клеток расположены особые, более крупные клетки — гетероцисты. Именно в них работает фермент нитрогеназа, который превращает газообразный азот в аммиак, доступный для синтеза органических соединений.

Гетероцисты устроены так, чтобы защитить нитрогеназу от кислорода, который этот фермент не переносит. Оболочка гетероцисты утолщена, а фотосинтетический аппарат в ней отключён, поэтому кислород внутри не выделяется. Благодаря этому процессы фотосинтеза (в обычных клетках) и азотфиксации (в гетероцистах) могут идти в одной колонии одновременно, не мешая друг другу.
Эта способность делает Носток обыкновенный экологически важным организмом: он обогащает почву связанным азотом, улучшая её плодородие, особенно на бедных субстратах — песках, каменистых осыпях, гарях, нарушенных землях.

Устойчивость к высыханию и экстремальным условиям

Колонии Nostoc commune способны десятилетиями сохраняться в сухом виде и оживать при увлажнении. В высушенном состоянии содержание воды в клетках может падать до 0,02 г на грамм сухой массы — это на порядки ниже, чем даже у бактериальных спор. Такой феномен — один из самых ярких примеров анабиоза среди прокариот.

Защита при высыхании.
При обезвоживании клетки ностока накапливают трегалозу и другие осмопротекторы — вещества, которые защищают мембраны и белки от повреждения. Согласно современным данным, трегалоза и сахароза рассматриваются как совместимые осмолиты у Nostoc commune. В полностью гидратированных колониях трегалоза не обнаруживается, однако её уровень резко возрастает в ответ на потерю воды, и высокие концентрации сохраняются в воздушно-сухих колониях. Помимо этого, при высыхании в клетках накапливается сахароза, уровень которой также резко падает после увлажнения. Одновременно синтезируются белки теплового шока и другие стрессовые белки, помогающие сохранить структуру клетки. Дополнительный вклад в защиту вносит внеклеточный полисахаридный матрикс: он стабилизирует мембраны, предотвращая их слияние при регидратации, и, по-видимому, играет ключевую роль в устойчивости фотосинтетического аппарата к высыханию и замораживанию.

Восстановление после увлажнения.
После попадания воды процесс идёт стремительно, но поэтапно. Первой восстанавливается дыхательная активность — в течение менее 30 минут. Затем запускается фотосинтез: по данным флуоресцентных измерений, максимальный квантовый выход фотосистемы II достигает 85% от максимума примерно за 30 минут, а полное восстановление занимает до 6 часов. Примечательно, что если высушенные колонии выдержать в темноте в течение 6 часов, а затем выставить на свет, восстановление фотохимической активности происходит всего за ~3 минуты — это указывает на существование двух процессов: светозависимого и светонезависимого. Фиксация азота, самая энергозатратная функция, запускается значительно позже — после восстановления фотосинтеза. Такая поэтапная стратегия и высокая скорость восстановления — одни из самых высоких среди фотосинтезирующих организмов — позволяют ностоку выживать в условиях, где влага появляется лишь эпизодически.

Защита от ультрафиолетового излучения.
Носток обыкновенный часто растёт на открытых, хорошо освещённых местах — на голой почве, скалах, бетоне, где уровень ультрафиолета особенно высок. Поэтому ему не обойтись без эффективной защиты от жёсткого УФ-излучения.
Клетки ностока синтезируют сцитонемин — тёмный пигмент, который поглощает УФ-лучи и действует как естественный «солнцезащитный крем». Кроме того, накапливаются микоспорин-подобные аминокислоты (MAA) — небольшие водорастворимые молекулы, поглощающие УФ в диапазоне 280–340 нм и обладающие антиоксидантными свойствами. У ностока обыкновенного все идентифицированные MAA гликозилированы и локализованы во внеклеточном матриксе, где они взаимодействуют с другими компонентами сложной архитектуры колонии.
Помимо сцитонемина и MAA, в состав внеклеточных пигментов входит ностокин А — фиолетовый пигмент, который также участвует в защите клеток от высокой интенсивности света и УФ-излучения. Все эти соединения действуют совместно, позволяя колониям Nostoc commune без вреда переносить длительное пребывание на ярком солнце, в том числе в высокогорьях и полярных районах, где уровень УФ-излучения особенно высок.

Носток обыкновенный (Nostoc commune)

Роль внеклеточных полисахаридов
Обильная слизь, составляющая основную массу колонии, — это не просто пассивная среда. Внеклеточные полисахариды выполняют сразу несколько функций:

удерживают влагу, создавая запас воды на период засухи;
защищают клетки от резких перепадов температуры и механических повреждений;
частично экранируют ультрафиолет;
служат матриксом, в котором располагаются нити трихомов;
помогают колонии прикрепляться к субстрату.

Микроскопия

Под микроскопом Nostoc commune раскрывает своё истинное строение: это не сплошная однородная масса, а сложное сообщество из множества нитевидных структур — трихомов, погружённых в общий слизистый матрикс. Именно такое строение позволяет отличить его от грибов, у которых тело состоит из переплетённых гиф.

Трихомы
Это длинные неветвящиеся цепочки клеток, соединённых друг с другом. Они извитые, часто закрученные, и свободно располагаются внутри колонии. Толщина трихом у Nostoc commune обычно составляет 4–6 мкм, а длина может быть значительной — до нескольких сотен микрометров. Каждая трихома окружена собственным тонким слизистым чехлом, который не всегда хорошо виден без специального окрашивания.
Интересной особенностью трихомов является способность к скользящему движению. Долгое время считалось, что оно обеспечивается направленным выделением слизи, однако современные данные показывают, что в движении участвуют белковые структуры — пили IV типа, взаимодействующие со слизистым матриксом и субстратом. Особенно быстро движутся гормогонии — короткие фрагменты трихомов: их скорость достигает 10–11 мкм в секунду.

Вегетативные клетки
Основную массу трихомы составляют вегетативные клетки — мелкие, округлые или слегка бочонковидные, диаметром около 3–5 мкм. Под световым микроскопом они выглядят сине-зелёными или оливковыми благодаря содержанию хлорофилла и вспомогательных пигментов — фикобилинов. Важно помнить, что эти клетки не имеют оформленного ядра и мембранных органелл, таких как митохондрии или хлоропласты. Весь фотосинтетический аппарат расположен непосредственно в клеточной мембране, что характерно для прокариот.

Гетероцисты
Вдоль трихом, среди вегетативных клеток, располагаются особые крупные клетки — гетероцисты. Они заметно отличаются внешне: имеют толстую многослойную оболочку и более бледную, желтоватую или почти бесцветную окраску, поскольку содержат мало фотосинтетических пигментов. Диаметр гетероцист обычно составляет 4,2–4,8 мкм, что заметно крупнее вегетативных клеток.
Гетероцисты отвечают за фиксацию атмосферного азота. Внутри них работает фермент нитрогеназа, превращающий газообразный азот в аммиак. Толстая оболочка и отсутствие фотосистемы II защищают фермент от кислорода, который губителен для него. Гетероцисты могут располагаться одиночно или группами, как на концах трихомы, так и в её середине. Они образуются в ответ на азотное голодание, когда в среде заканчиваются доступные соединения азота.
Гетероцисты не могут существовать изолированно. Они не способны самостоятельно производить углеводы, поэтому нуждаются в постоянном обмене веществами с соседними вегетативными клетками. Этот обмен идёт через специальные каналы — микроплазмодесмы. Они представляют собой узкие поры, проходящие через клеточные стенки и соединяющие цитоплазму соседних клеток. По этим каналам из вегетативных клеток в гетероцисту поступают дисахара (в основном сахароза и мальтоза) — продукты фотосинтеза, служащие источником энергии и углерода. В обратном направлении, из гетероцисты в вегетативные клетки, транспортируются соединения связанного азота, прежде всего глутамин. Обмен идёт путём простой диффузии по градиенту концентрации, без затрат дополнительной энергии.
Количество этих каналов различается в зависимости от типа контакта. Между двумя вегетативными клетками обычно насчитывается от 100 до 250 микроплазмодесм, тогда как между гетероцистой и вегетативной клеткой их значительно меньше — около 50. Такое сокращение числа каналов, вероятно, помогает ограничивать поступление кислорода внутрь гетероцисты, защищая нитрогеназу.

Акинеты
В обзорной работе по роду Nostoc прямо сказано, что у нескольких видов, включая Носток обыкновенный, акинеты «apparently do not occur» (по-видимому, не встречаются). Клетки, которые иногда принимают за них, при электронно-микроскопическом исследовании не обнаруживают характерных структурных изменений и являются обычными вегетативными клетками. Устойчивость этого вида к засухе и холоду обеспечивается не покоящимися клетками, а чрезвычайной прочностью самих вегетативных клеток.

«Коккоидные клетки» — это не акинеты: Электронно-микроскопические исследования показали, что клетки, которые иногда принимают за акинеты, не имеют характерных для акинет структурных изменений и являются обычными вегетативными клетками.
Акинеты найдены у близкого таксона: В работе 2011 года акинеты наблюдались у Nostoc cf. commune (близкого таксона), но только в определённых условиях — на открытом участке (Site II), а не в тени, и в культурах изолированного штамма.

Гормогонии
Для размножения и расселения Nostoc commune образует гормогонии — короткие подвижные фрагменты трихом, состоящие из нескольких клеток. В отличие от взрослых трихом, гормогонии способны к скользящему движению, что позволяет им расползаться из материнской колонии на небольшие расстояния. Под микроскопом они выглядят как короткие цепочки из 2–10 клеток, лишённые гетероцист и часто лишённые слизистого чехла. Попав в подходящее место, гормогонии закрепляются и разрастаются в новые колонии.

Слизистый матрикс
Вся колония Ностока обыкновенного погружена в обильный слизистый матрикс, образованный внеклеточными полисахаридами. Под микроскопом он виден как прозрачная бесструктурная масса, окружающая трихомы. Слизь выполняет защитную и удерживающую влагу функции. Кроме того, вокруг каждой трихомы может быть различим собственный тонкий слизистый чехол, отделяющий её от общего матрикса.

Размножение

Nostoc commune размножается исключительно бесполым путём; половое размножение у этого вида не обнаружено. В научной литературе описано несколько механизмов бесполого размножения.

Фрагментация нитей и колоний
Отдельные вегетативные клетки или фрагменты трихомов (нитей), отделившись от родительской колонии, способны дать начало новым колониям. Кроме того, крупные колонии могут образовывать небольшие прикреплённые «дочерние» колонии, которые затем отделяются и начинают самостоятельный рост. Микрофрагменты высохших колоний легко переносятся ветром или водой, а попав в благоприятные условия, возобновляют рост.

Гормогонии
Зто короткие подвижные фрагменты трихом, состоящие из нескольких клеток. Они образуются при разрыве нити или отмирании отдельных вегетативных клеток.
Главная особенность гормогониев — способность к скользящему движению. Выбравшись из слизистой оболочки материнской колонии, они могут «уползать» на некоторое расстояние, осваивая новые участки субстрата. Достигнув подходящего места, гормогоний закрепляется, покрывается собственной слизью и развивается в новую колонию.
Интересно, что гормогонии могут развиваться в новые трихомы и не покидая материнскую колонию. В этом случае они просто увеличивают количество нитей внутри общего слизистого матрикса, способствуя росту всей колонии.

Гетероцисты
У Nostoc commune гетероцисты — специализированные клетки для фиксации азота — также могут служить средством размножения. При прорастании гетероциста делится на две, затем на четыре клетки, которые покидают колонию и дают начало новым трихома.
Симбиоз с грибами

Цианолишайники
Носток обыкновенный способен вступать в симбиотические отношения с грибами. Самая распространённая форма такого сожительства — цианолишайники. Лишайник представляет собой двойной организм, состоящий из гриба (микобионта) и фотосинтезирующего партнёра (фотобионта). В цианолишайниках эту роль выполняют цианобактерии, и род Nostoc — самый частый выбор. По оценкам, около 10 % всех видов лишайников содержат синезелёные фотобионты.
Nostoc commune идентифицирован как фотобионт лишайника Enchylium tenax (Энхилиум вязкий). В этом симбиозе цианобактерия обеспечивает гриб продуктами фотосинтеза и связанным азотом, поскольку содержит гетероцисты.
Внутри лишайникового таллома носток находится в особом состоянии, которое называют «punctiforme»-стадией. Это обозначение стадии жизненного цикла: клетки образуют мелкие округлые массы, окружённые гифами гриба. Эта стадия стабильна, пока таллом не повреждён; при повреждении оболочка трихом вскрывается, и наружу выходят подвижные гормогонии.

Помимо Enchylium tenax, Носток обыкновенный упоминается как возможный цианобионт и других лишайников, в частности Collema furfuraceum (Коллема чешуйчатая) и Leptogium cyanescens (Лептогиум синеватый). Однако идентификация фотобионта до вида в старых работах часто проводилась морфологически, а современные молекулярные методы показывают, что за названием Nostoc commune может скрываться несколько генетически различных линий.
Важно не путать: фотобионтом лишайников рода Пельтигера (например, Peltigera canina) является близкий вид — Nostoc punctiforme, а не Nostoc commune. Это же относится к трёхкомпонентному лишайнику Peltigera aphthosa, где сосуществуют гриб, зелёная водоросль Coccomyxa и цианобактерия Nostoc, локализованная в цефалодиях.

Ассоциации с дереворазрушающими грибами

Помимо классической лихенизации, Nostoc commune вступает в факультативные отношения с базидиокарпами (плодовыми телами) ксилотрофных грибов. Исследования показали, что в таких плодовых телах, наряду с зелёными водорослями, обнаруживаются гетероцистные цианобактерии, включая Носток обыкновенный. Эти отношения характеризуют как ассоциативный симбиоз: гриб получает от цианобактерии дополнительный источник азота (благодаря фиксации молекулярного азота гетероцистами), а носток — защиту от инсоляции, воду и CO₂, образующийся в результате дыхательного метаболизма гриба. Ключевой вывод: азотфиксирующая активность (нитрогеназа) обнаруживается только в тех плодовых телах, где присутствуют гетероцистные цианобактерии (включая N. commune), и отсутствует в базидиокарпах без водорослей или с одними эукариотическими водорослями . Активность варьирует от 0,001 до 0,903 мг C₂H₄/м²/ч в зависимости от вида гриба-хозяина.
В базидиокарпах дереворазрушающих грибов Носток обыкновенный не формирует макроскопических колоний, характерных для открытых местообитаний. Причина в том, что здесь он — факультативный компонент, а не облигатный симбионт. Для нормальной морфологии ему нужны вода, свет и время — трихомы, погружённые в толстый слой защитной слизи, — тогда как внутри плодового тела среда плотная, динамичная и быстро меняется, а света и свободной воды недостаточно. В результате носток существует там, вероятно, в виде отдельных трихомов или микроколоний.

Экология

Nostoc commune — настоящий космополит и один из самых выносливых фотосинтезирующих организмов на планете. Он встречается практически повсюду: от арктических тундр и антарктических оазисов до жарких пустынь, от высокогорий до обычных газонов и трещин в асфальте. Такая широта распространения объясняется набором уникальных экологических адаптаций, которые позволяют ностоку выживать там, где большинство организмов не способно существовать.
Чаще всего Nostoc commune селится на обнажённой почве. Это могут быть степные и луговые сообщества, где он образует максимальную биомассу — до 37 г/м². Особенно охотно он занимает нарушенные и антропогенные местообитания: обочины дорог, тропинки, пустыри, поля, сады и огороды. Нередко его находят на каменистых субстратах — известняках, гранитных осыпях, скалах, а также на бетоне, где он растёт прямо на поверхности. В прибрежных зонах и на заболоченных участках носток осваивает влажные почвы, илистые отмели и рисовые чеки.

Связь с известняками
Одна из характерных экологических особенностей вида — приуроченность к известнякам и другим карбонатным породам (мел, коралловые отложения). На известняковом щебне, гравии и плитах носток встречается особенно часто, что делает его обычным «сорняком» на дорожках, парковках и плоских крышах в регионах, где широко используется известняковый щебень. Это связано, вероятно, с тем, что кальций благоприятствует росту колоний.

Экологическая роль
В экосистемах Nostoc commune выполняет несколько важных функций:

Азотфиксация. Благодаря гетероцистам он связывает атмосферный азот и обогащает им почву. В его слоевище накапливается от 2,7 до 5,1 % общего азота — в 2–3 раза больше, чем в зелёных мхах и растительном опаде степных сообществ. Это делает носток важным компонентом биологических почвенных корок, особенно на бедных и нарушенных землях.
Почвообразование. Слизистые колонии склеивают частицы почвы, защищая её от эрозии, и способствуют накоплению органического вещества.
Пионерная роль. Nostoc commune одним из первых заселяет безжизненные субстраты — скалы, вулканические отложения, отвалы горных пород. Именно он подготавливает почву для других организмов.

Термоустойчивость
Носток обыкновенный обладает исключительной устойчивостью к экстремальным температурам. В лабораторных экспериментах сухие образцы выдерживали нагревание до 70 °C (по некоторым данным — до 100 °C). Ранее сообщалось о выживании при −269 °C, однако в проверенных источниках эти данные не подтверждены; надёжно показана лишь устойчивость к глубокому замораживанию. Однако во влажном, активном состоянии он погибает уже при +40 °C. Активный рост возможен в диапазоне 0–33 °C, с оптимумом около 25 °C. Именно поэтому в природе носток наиболее активен в прохладные и влажные периоды, а летнюю жару пережидает в высохшем состоянии.

Влияние на человека и хозяйство

В садах, питомниках и на газонах носток нередко воспринимается как сорное образование. Он быстро появляется после дождей, особенно на уплотнённых и плохо дренированных почвах, и делает дорожки скользкими и опасными. Вместе с тем та же способность к азотфиксации делает его полезным для восстановления деградированных земель, включая территории после добычи полезных ископаемых.

Ареал

Носток обыкновенный — космополит в полном смысле слова. Пожалуй, найдётся не много природных зоны, где бы он не встречался: его колонии находили на всех континентах, от экваториальных джунглей до антарктических оазисов. Широта распространения напрямую связана с уникальной выносливостью вида — способностью переносить длительное высыхание, экстремальные температуры и интенсивное ультрафиолетовое излучение.

От Арктики до Антарктики.
В полярных регионах носток — обычный компонент тундровых и арктических сообществ. Он отмечен на островах Северного Ледовитого океана, в Гренландии, на Аляске, в северной Канаде. В Антарктиде он доходит до 78° южной широты, где встречается в сухих долинах и оазисах, нередко доминируя среди местных цианобактерий. Именно в полярных пустынях особенно заметна его пионерная роль: носток заселяет обнажённые субстраты, где почти нет другой жизни.

Тропики и пустыни.
В жарком поясе носток приурочен к местам с периодическим увлажнением — рисовым чекам, щелочным почвам, скалам и влажным камням. Его находили в Сингапуре, Индонезии, на Филиппинах, в Индии, в том числе на каменных стенах древних храмов. В пустынях Африки, Аравии, Австралии и Китая он входит в состав биологических почвенных корок — сообществ микроорганизмов, скрепляющих поверхность песка и глины.

Умеренные широты и горы.
В Европе, Азии и Северной Америке носток распространён повсеместно, но неравномерно. Он обычен на лугах, степях, обочинах дорог, пустырях и в садах. В горах поднимается до альпийского и нивального поясов, где селится на мелкозёме и скалах. В Южной Сибири и Монголии выявлено 84 местонахождения вида; большинство из них приурочено к степным и лесостепным сообществам, тогда как в горной тундре находки единичны.

Австралия и Новая Зеландия.
На австралийском континенте носток зарегистрирован в Южной и Западной Австралии, Виктории, Квинсленде, Новом Южном Уэльсе и Тасмании. В Западной Австралии он особенно обычен на прибрежных равнинах и обнажённых известняках.

Где ностока нет
Несмотря на повсеместность, распространение вида не равномерно. Носток обыкновенный тяготеет к открытым, хорошо освещённым местообитаниям с периодическим увлажнением. Он избегает сомкнутых лесных массивов с плотным пологом, застойных болот и глубоких водоёмов. В горной тундре, где условия, казалось бы, подходят, его находки редки — вероятно, из-за конкуренции с мхами и лишайниками или короткого вегетационного периода. Ключевое условие для присутствия вида — субстрат, который периодически увлажняется, но не остаётся постоянно мокрым.

Съедобность и использование в пищу

Носток обыкновенный — один из трёх основных съедобных видов рода Nostoc. Два других — Nostoc flagelliforme («фацай», деликатес в Китае) и Nostoc sphaeroides («гэ сянь ми», водный вид, который промышленно культивируют). Вкус ностока описывают как землистый, слегка горьковатый, с водянистой ноткой. По консистенции он напоминает плотное желе. Сушёный носток перед употреблением замачивают в воде на несколько часов или на сутки, после чего он восстанавливает объём и эластичность. Чаще всего его добавляют в супы, тушат как гарнир, маринуют или используют как начинку.
Его традиционно употребляют в Китае, Японии, на Филиппинах, в Таиланде, Индонезии, Перу, Боливии, Эквадоре, Мексике и Монголии.

Китай
В Китае Nostoc commune известен как Ди Пи Цай (地皮菜, «земляной овощ»). Высушенные слоевища добавляют в супы, паровые булочки и холодные закуски, а в провинции Шаньси из ностока готовят начинку для пирогов.

Филипины
На Филиппинах, особенно в северном Лусоне (Илокос, Кагаян), носток называют «таб-таба» (tab-taba) или «больд-больдйок» (bold-boldyok). В свежем виде таб-таба продаётся на местных рынках, а сушёный продукт стоит значительно дороже — до 400–500 песо за 250 г. Местные жители едят его как зелёный салат с солью, помидорами и багонгом (ферментированной креветочной пастой), добавляют в суп с машем (mungbean) или в илоканское блюдо пинакбет (pinakbet). Раньше в провинции Бонико шарообразные колонии ностока добавляли в десерты самаламиг и халo-халo вместо саго и гуламана.

Боливия и Перу
В Андах носток известен как «ллуллуча» (llullucha) или «кушуро» (cushuro). В Боливии из него готовят традиционный суп «сопа де ллуллуча» (sopa de llullucha) — наваристый суп с говядиной или бараниной, кукурузой, пшеницей и водорослями. В 2014 году это блюдо было объявлено частью национального культурного наследия Боливии. Его также добавляют в рагу, касуэлы и ахи.

Япония
В Японии носток носит название «イシクラゲ» (иси-курагэ, «каменная медуза»). В префектуре Сига, в районе реки Анегава, сохранились традиции приготовления блюд из иси-курагэ, которые в 2024 году стали предметом отдельного научного исследования.

Тайланд
В Таиланде носток известен как «хет лаб» (เห็ดลาบ) — «гриб для лаба». Название происходит от сходства слоевища с грибом и традиции использовать его в остром салате лаб (larb).

Тайвань
На Тайване носток называют «юй лай гу» (雨來菇, «гриб после дождя») — за характерное появление после дождей. Чаще всего его жарят с яйцами — получается нежное и питательное блюдо, или с полосками имбиря. Также добавляют в суп с курицей и в холодные закуски после бланширования.
В восточной части Тайваня и на юге (Хэнчунь) его подают в ресторанах как жаркое с полосками имбиря или добавляют в густые супы (羹湯). Кроме того на Тайване можно купить сушёный носток (требует замачивания на несколько часов) или переработанные продукты — лапшу, приправы и пельмени с его добавлением.

Пищевая ценность ностока варьирует в зависимости от региона произрастания, условий и способа обработки, но в целом это богатый белками и углеводами продукт.

Белки. Содержание белка в сухой массе составляет от 17,46% до 30,135%. В образцах из Перу после дегидратации этот показатель достигал 35,52%, а в филиппинских образцах — 21,51%. Носток содержит 16 аминокислот, включая полный набор незаменимых.
Углеводы. Содержание углеводов варьирует от 37,256% до 65,27%. В перуанских образцах — около 45,98%. Значительную часть составляют пищевые волокна и полисахариды.
Липиды. Жиры составляют от 0,502% до 1,32% сухой массы. В составе липидов присутствуют незаменимые жирные кислоты, включая линолевую.
Витамины. Носток содержит витамины B₁, B₂, C, E и β-каротин, хотя в культивируемых образцах их содержание может быть ниже, чем в дикорастущих.
Минералы. Отличается высоким содержанием кальция и железа — выше, чем у пшеницы и некоторых других цианобактерий. Элементный состав убывает в порядке: Ca > Fe > Mg > Na > K > Mn > Zn > Cu > Cr. Зольность (общее содержание минеральных веществ) составляет 15,21%.
Энергетическая ценность. Около 331,88 ккал на 100 г сухой массы.

Таким образом, носток можно рассматривать как источник растительного белка, пищевых волокон и эссенциальных минералов, особенно кальция и железа.
Предостережение. Как и любые дикорастущие организмы, носток способен накапливать загрязнители из окружающей среды. Собирать его вблизи дорог, промышленных предприятий, свалок и в других экологически неблагополучных местах небезопасно: в слоевищах могут концентрироваться тяжёлые металлы и другие токсичные вещества. Употребление такого ностока в пищу может нанести вред здоровью.

Использование в медицине

Nostoc commune не является лекарственным препаратом в современной официальной медицине. Препаратов на его основе не существует. Всё, что есть, — это традиционное использование в народной медицине и биологически активные добавки (БАД) или функциональное питание, позиционируемые для поддержки здоровья, а не для лечения болезней.

Традиционное применение

В Китае носток (Гэ Сянь Ми, Ди Пи Цай) с древности применяли как жаропонижающее, желчегонное и ранозаживляющее средство. Его использовали при «куриной слепоте» и других глазных болезнях, при ожогах (в виде порошка с маслом), при длительной диарее и геморрое, а также как общеукрепляющее при слабости и истощении.
Носток официально признан в традиционной китайской медицине как лекарственное сырьё, но не как фармацевтический препарат западного образца.
В Андах (Перу, Боливия, Чили) носток (кушуро, ллуллуча) применяли для остановки обильных менструальных кровотечений, в виде припарок при отёках и ожогах, а также считали средством, укрепляющим зубы и кости.

Сходные виды

Nostoc commune — полиморфный вид, и его колонии могут напоминать другие виды ностока. Из-за этого определение только по внешнему виду может быть затруднено, кроме того в старых работах многие формы объединяли под одним названием.

Носток войлочный (Nostoc flagelliforme)
Исторически этот вид описывали как вариетет Nostoc commune — Nostoc commune var. flagelliforme, и лишь позже выделили в самостоятельный вид . Отличается прежде всего формой колоний: у Nostoc flagelliforme они цилиндрические, похожие на тонкие переплетённые шнуры или трубочки, тогда как у Nostoc commune — пластинчатые, складчатые или в виде комков. Экологически Носток войлочный приурочен к засушливым и семиаридным регионам, где растёт на глинистых и песчаных почвах. В Китае этот вид считается редким из-за интенсивного сбора в пищу. Генетические исследования показали, что различия между видами Носток обыкновенный и Носток войлочный не всегда чёткие, и между ними существуют переходные формы.

Носток шаровидный (Nostoc sphaeroides)
Этот вид часто упоминается вместе с Ностоком обыкновенным как съедобный, но экологически они различаются. Носток шаровидный, это водный вид, обитающий в стоячих водоёмах, тогда как Носток обыкновенный — наземный. Nostoc sphaeroides образует более правильные шаровидные колонии, особенно на ранних стадиях. В старой литературе его включали в состав Nostoc commune как форму, но сейчас считают самостоятельным видом. Сравнительные исследования показали, что Носток обыкновенный значительно устойчивее к солевому стрессу, чем Носток шаровидный, что отражает их разные местообитания.

Носток бородавчатый (Nostoc verrucosum)
Это ещё один «двойник» Ностока обыкновенного. Оба вида образуют макроскопические слизистые колонии оливково-зелёного или бурого цвета. Молодые колонии Nostoc verrucosum шаровидные или полушаровидные, затем становятся неправильной формы, лопастными, а в зрелом возрасте — полыми и разорванными. Колонии Nostoc commune тоже начинаются как шарики, но позже уплощаются в распростёртые, волнистые или кожистые пластины, иногда с перфорацией.
Главное визуальное отличие — поверхность и «характер» колонии. У Ностока бородавчатого поверхность неровная, бородавчатая или бугорчатая, с плотной, часто пигментированной внешней коркой (перидермой), из-за чего колония кажется твёрдой и хрящеватой. У Ностока обыкновенного поверхность обычно глаже, а сама колония более студенистая и мягкая, хотя при высыхании становится кожистой и хрупкой. Второе важное отличие — местообитание: Nostoc verrucosum — это водный вид, обитающий преимущественно на камнях в чистых проточных ручьях, тогда как Nostoc commune — космополит открытых почв, скал и бетона, преимущественно вне воды.

Носток сливообразный (Nostoc pruniforme)
Оба образуют слизистые, студенистые колонии, которые в молодом возрасте выглядят как небольшие упругие шарики. Окраска тоже перекрывается: от сине-зелёной и оливковой до серо-зелёной. N. pruniforme сохраняет правильную шаровидную или эллипсоидную форму, иногда слегка приплюснутую, и имеет гладкую, блестящую, плотную кожистую оболочку (перидерму), из-за чего колония похожа на сливу или крупную икринку. Внутри такая колония более жидкая, чем снаружи. N. commune же с возрастом почти всегда уплощается, становится неправильной, складчатой или распростёртой, а её поверхность редко бывает такой гладкой и блестящей — чаще она матовая, волнистая или кожистая, а при высыхании превращается в тонкую хрупкую корочку.
Самый надёжный отличительный признак — это то, что Носток сливообразный растёт в воде: на дне озёр, в ручьях, на камнях в проточной воде. Носток же обыкновенный — наземный и полуназемный вид: на почве, скалах, бетоне.

Носток точкообразный (Nostoc punctiforme)
Вид который часто описывают как микроскопичечкий, однако в природе при благоприятных условиях он может образовывать видимые колонии. Выглядят они как сферические образования 0.5-1 см в диаметре с гладкой или бугристой поверхностью. Они способны сливаться образуя единый бугристый матрикс. В целом они остаются менее массивными нежели у Ностока обыкновенного. Кроме того Носток точкообразный обычно темнее, тёмно-сине-зелёного или почти чёрного цвета.

Примечание
Многие люди впервые замечают носток именно потому, что принимают его за гриб. Признаться, и я тоже так подумал, когда увидел его впервые. Всё-таки внешне он напоминает какие-то дрожалки — упругие желеобразные комки. А оказалось, что это не только не гриб, но даже и не растение, а бактерия. Именно с этой ошибки — с желания разобраться, что за «гриб» передо мной, — и началось моё знакомство с этим удивительным организмом. Всё равно интересно наблюдать, насколько разнообразен мир. А если хочется что-нибудь найти для еды — носток и для этого вполне годится. В общем, если после дождя вы наткнулись на странный студенистый комок — не спешите проходить мимо. Может, это и не гриб вовсе, но от этого он не становится менее интересным.

Английские названия