Кладония оленья (Cladonia rangiferina)

Синонимы:

• Ягель

• Олений мох

• Reindeer lichen (Олений лишайник)
• Reindeer moss (Олений мох)
• Grey reindeer lichen (Серый олений лишайник)
• Caribou moss (Мох карибу)
• Deer moss (Олений мох)

Научное название: Cladonia rangiferina (L.) Weber (1780).

Кладония оленья (Cladonia rangiferina) — наиболее известный и широко распространённый представитель группы кустистых лишайников, относящихся к подроду Кладина (Cladina). Для этих лишайников характерен сильно разветвлённый кустистый таллом, образованный вертикальными выростами — подециями. Благодаря такой форме, в обиходе их часто называют «оленьим мхом» (англ. reindeer moss), хотя к настоящим мхам они не относятся.
Важно различать морфологическое и культурно-хозяйственное понятия:
«Олений мох» или «Олений лишайник» — это в первую очередь морфологическое обозначение для группы видов со схожим внешним видом относящиеся к подроду Cladina (Кладина).
«Ягель» — это прежде всего функциональное и культурное понятие. Этот термин в русском языке исторически относится к лишайникам, которые служат кормом для Северного оленя. Таким образом, «ягелем» правильно называть те виды «оленьего мха» (включая Кладонию оленью), которые реально входят в рацион оленя в пределах его ареала. Те же виды, ареал распространения которых не совпадает с ареалом обитания Северных оленей, останутся Оленьим лишайником (Reindeer lichen), а вот Ягелем их уже называть не корректно. Смотри в статью — Что такое Ягель?

История таксономии

История классификации этого лишайника отражает развитие научных методов в биологии — от чисто внешних, морфологических признаков к глубокому генетическому анализу.
Первоначальное описание
В 1753 году Карл Линней в своем фундаментальном труде «Species Plantarum» впервые научно описал этот организм, дав ему название Lichen rangiferinus. На тот момент огромное множество лишайников объединялось под общим родом Lichen.
Перевод в род Кладония
По мере развития науки лихенологи стали разделять сборный род Lichen. В 1780 году немецкий ботаник Фридрих Хайнрих Виггерс (Friedrich Heinrich Wiggers) пересмотрел классификацию и перенес вид в род Cladonia, сохранив видовой эпитет rangiferina. Так было образовано действующее и поныне название Cladonia rangiferina.
Выделение в отдельный род Кладина
Следующий важный этап наступил в 1866 году, когда известный финский лихенолог Вильям Нюландер (William Nylander), основываясь на морфологических отличиях выделил для них внутри рода Cladonia подрод Cladina, а чуть позже определил его как самостоятельный род. Нельзя сказать, что без возражений, но эта точка зрения стала доминирующей на целое столетие.
Ещё одной исторической вехой в истории рода были 1960-1970-е годы, В это время американские ученые Мейсон Хейл и Уильям Калбертсон опубликовали работы в которых они, опираясь на комплекс морфологических и анатомических признаков, официально подтвердили статус таксона в качестве самостоятельного рода Cladina. Таким образом, вид на долгое время получил название Cladina rangiferina.

Возвращение в род Кладония
Однако не всё не так просто. В тот же период, в 1971 году, чехословацкие микологи Зденек Пужар (Zdeněk Pouzar) и Антонин Везда (Antonín Vězda), основываясь на собственных исследованиях, опубликовали работу, в которой они вернули типовой вид Cladina rangiferina в род Cladonia. Их работа стала важной вехой и аргументом в пользу объединения таксонов.
В результате, нескольких последующих десятилетий ознаменовались противостоянием двух научных школ. Североамериканские лихенологи воспринимали Cladina как отдельный род. Европейские же, в большинстве случаев, воспринимали Cladina как подрод в составе рода Cladonia.
Решающий пересмотр, который положил конец дискуссии, произошёл на рубеже XX–XXI веков с развитием методов молекулярно-филогенетического анализа. Исследования ДНК однозначно показали, что виды Cladina не образуют обособленной линии, а являются частью рода Cladonia. Это стало окончательным доказательством, подтвердившим правоту Пужара и Везды.

Таксономия и внутривидовая систематика

Таксономическая история Кладонии оленьей является сложной и отражает общую эволюцию взглядов в лихенологии. Вид отличается значительной морфологической изменчивостью, что в прошлом приводило к описанию многочисленных внутривидовых таксонов и синонимов. Многие из них со временем были пересмотрены, и их статус был изменен.
Современные подвиды
В настоящее время в рамках вида Cladonia rangiferina признаются два действующих подвида, которые имеют чёткие диагностические признаки, подтверждённые современными исследованиями:
Cladonia rangiferina subsp. abbayesii (Ahti) Ahti & DePriest
Cladonia rangiferina subsp. grisea Ahti
Помимо упомянутых таксонов, в научной литературе зафиксировано множество других форм (forma), которые описывали различные варианты внешнего вида лишайника. К ним относятся, например, формы adusta, condensata, laxiuscula и многие другие. На сегодняшний день эти формы, как правило, не рассматриваются в качестве самостоятельных таксонов, а считаются проявлением естественного морфологического разнообразия внутри вида Cladonia rangiferina, обусловленного условиями среды или генетическими вариациями.

Таксоны, изменившие свой статус
Разновидность Cladonia rangiferina var. tenuis Flörke была перенесена в состав другого вида и сейчас рассматривается как Cladonia ciliata var. tenuis.
Бывшая форма Cladonia rangiferina f. stygia теперь является самостоятельным видом Cladonia stygia (Кладония стигийская).
Впервые она была описана Элиасом Магнусом Фрисом в 1826 году именно как форма Cladonia rangiferina, отличающаяся характерным почернением оснований подециев. Изначально это почернение считалось лишь следствием произрастания на болотах. Лишь в 1985 году, благодаря исследованиям Энгельберта Руосса, эта форма была признана самостоятельным видом на основании устойчивости морфологического признака, что впоследствии было подтверждено и генетическими данными.

Морфология

Тип таллома и общая структура
Таллом Кладонии оленьей относится к кустистому типу. Иногда его относят к чешуйчато-кустому типу, поскольку её жизненный цикл состоит из двух стадий развития, первичного чешуйчатого таллома и вторичного кустистого. Однако термин «чешуйчато-кустистый» больше подходит для видов, у которых хорошо развиты и чешуйки, и подеции, например, для Cladonia furcata (Кладония вильчатая). У Кладонии оленьей первичный таллом быстро исчезает и значительно бо́льшую часть своей жизни лишайник проводит в виде очевидного кустика без чешуек.

Первичный таллом
Из споры или обломока таллома прорастает первичный таллом. Он представляет собой небольшие чешуйки (или лопасти), которые плотно прилегают к субстрату (почве, коре, гнилой древесине). На этой стадии лишайник выглядит как набор отдельных чешуек, и никаких «кустиков» (подециев) еще нет. Эта стадия довольно короткая.
Вскоре из центра или с краёв этих чешуек (первичного таллома) начинают расти вертикальные выросты. Это и есть будущие подеции (вторичный таллом). Подеции активно ветвятся и развиваются, формируя тот самый знакомый кустик. В этот период первичный таллом постепенно деградирует и исчезает, поскольку все ресурсы и функции (фотосинтез, рост) переключаются на мощные подеции. У взрослого лишайника первичный таллом полностью отсутствует. Весь видимый нами кустик — это и есть вторичный таллом (подеции), растущий непосредственно из субстрата.

Вторичный таллом (вертикальный)
Образует своеобразные «подушки» высотой от 5 до 10 сантиметров, а иногда до 20 см. Его таллом состоит из множества отдельных полых внутри вертикальных веточек (подециев), которые растут из одной зоны, при этом образуются рыхлые дернинки или подушки. В то время как весь кустик в целом может быть раскидистым, кончики веточек (апикальные веточки) в большинстве случаев изогнуты и поникают в одну и ту же сторону. Из за этого отдельные кустики кажутся «растрёпанными» и несимметричными. Если посмотреть на один побег, может показаться, что его «причесал» ветер — ветви имеют явное предпочтительное направление роста.

В местах ветвления подециев могут образовываться Апертуры (Aperture). Это округлые «окошки» в местах ветвления (в «развилках») веточек через которые можно заглянуть внутрь трубочек-подециев. Однако образуются они значительно реже нежели у, её родственницы, Кладонии лесной.
Форма кустика во многом зависит от условий. Она очень пластична.
Если лишайник растёт в густой дернинке, среди других таких же кустиков, подеции будут стремиться вверх, чтобы поймать свет. Ветвление будет не таким обильным, оно происходит преимущественно в верхней части и не такое густое, чтобы полностью скрывать главные оси. В результате образуются более вытянутые, стройные кустики.
Если лишайник растёт на открытом месте, одиноко, у него нет конкурентов, и он может свободно ветвиться во все стороны, то ветвление будет более активное и начинается почти от самого основания.
Поверхность таллома матовая, войлочная на ощупь, что обусловлено отсутствием сплошного корового слоя. Окраска этого лишайника светлая, серовато-белая или пепельная.
Самый надёжный признак для идентификации — цвет кончиков веточек. Они всегда имеют ярко выраженный коричневый или бурый оттенок, создавая впечатление, будто их окунули в краску или слегка обожгли.
Способ крепления к субстрату
Для прикрепления к субстрату вид образует плотное войлочное сплетение гиф в основании подециев.
Проще говоря, лишайник не «впускает корни» в почву, а плотно обрастает неровности грунта, как бы заключая их в свою волокнистую структуру. Он держится за счёт физического сцепления и переплетения.

Внутреннее строение (анатомия)
При поперечном срезе подеция под микроскопом можно наблюдать гетеромерное (слоистое) строение. Слои расположены следующим образом, начиная снаружи:
Коровой слой (кора): Выражен очень слабо, прерывистый. Состоит из плотно переплетённых гиф гриба. Его отсутствие — причина матовой, войлочной поверхности.
Слой фотобионта: Расположен непосредственно под корой. Состоит из клеток зелёной водоросли Asterochloris, вступающей в симбиоз с грибом.
Сердцевина (медуллярный слой): Самый мощный слой. Состоит из рыхло расположенных гиф гриба. Именно этот слой обеспечивает поступление воздуха и влаги внутрь таллома благодаря воздушной полости которую он образует внутри подеция.

Таким образом, морфология Cladonia rangiferina чётко адаптирована к её образу жизни. Кустистая форма увеличивает площадь для фотосинтеза и поглощения влаги, а полая структура делает таллом лёгким и упругим.

Симбиоз

Кладония оленья это не единый организм, а классический пример облигатного мутуалистического симбиоза. Это означает, что в её теле неразрывно и взаимовыгодно сосуществуют два совершенно разных организма — гриб и водоросль, образующие единое лишайниковое тело. При этом гриб, это гетеротрофный партнер, полностью зависящий от своего фотобионта в плане питания.
Современные филогенетические исследования показали, что основным фотобионтом для подавляющего большинства видов рода Cladonia, включая Кладонию оленью, служат водоросли из рода Asterochloris (Астерохлорис). Исторически этих симбионтов относили к обширному сборному роду Trebouxia. Однако после ревизии, проведенной в 2010 году на основе анализа ДНК, фотобионты кладониевых лишайников были выделены в самостоятельный, монофилетический род Asterochloris.
Таким образом, хотя в старой литературе и сохраняется упоминание Trebouxia, корректным и современным названием водоросли-симбионта для Cladonia rangiferina является Asterochloris.

Водоросль получает от гриба надёжную защиту от высыхания, резких перепадов температур и ультрафиолетового излучения, а также постоянный доступ к воде и минеральным солям, которые гифы гриба поглощают из окружающей среды. Взамен гриб-гетеротроф, не способный самостоятельно синтезировать органические вещества, полностью зависит от продуктов фотосинтеза, производимых водорослью. Она вырабатывает и выделяет в окружающий её мицелий углеводы, в частности сахарный спирт рибит, которые служат основным источником питания для гриба.
На клеточном уровне этот симбиоз реализуется через тесное физическое взаимодействие. Клетки водоросли не свободно рассеяны внутри таллома, а образуют чёткий слой, окружённый густым сплетением гиф гриба. Для непосредственного получения питательных веществ гифы формируют специализированные выросты — гаустории. Эти структуры тонко внедряются сквозь клеточную стенку водоросли, но, как правило, останавливаются у её плазматической мембраны, не проникая внутрь цитоплазмы. Таким образом, гриб не уничтожает своего «кормильца», а устанавливает с ним тесный контакт для поглощения выделяемых веществ. Вся эта высокоорганизованная структура, где водоросли расположены в оптимальном для освещения слое, а гифы гриба выполняют каркасную, защитную и поглощающую функции, что и позволяет Кладонии успешно выживать в суровых условиях.

Помимо основного гриба-микобионта и водоросли-фотобионта, в составе лишайникового таллома обнаруживаются многочисленные бактерии, представленные 14 и более бактериальными филумами. Это сложное и устойчивое саморегулирующееся сообщество, где каждый компонент, вероятно, играет свою роль в жизнедеятельности целого организма, хотя их конкретные функции еще являются предметом активного изучения.
Это открытие коренным образом меняет классическое представление о симбиозе у лишайников. Таким образом, Кладония оленья это не двойственный, а многокомпонентный симбиотический организм.

Размножение

Кладония оленья размножается тремя способами: вегетативным, бесполым и половым.

Вегетативное размножение
Основной способ расселения данного вида — вегетативное размножение посредством фрагментации таллома. Хрупкие, суховатые подеции легко обламываются под воздействием внешних сил. Попав в благоприятные условия, фрагмент подеция не начинает сразу расти вверх. Сначала он формирует первичный таллом — плотное, чешуйчатое или корковидное сплетение гиф, которое прочно прикрепляет его к субстрату. Уже из этого первичного таллома развиваются новые, вертикальные подеции, давая начало самостоятельному организму-клону.

Бесполое размножение (грибного компонента)
Важным, хотя и не всегда постоянным, элементом в стратегии размножения Кладонии оленьей являются апикальные пикнидии. Эти специализированные микроструктуры представляют собой органы бесполого размножения грибного симбионта. Визуально они проявляются в виде мелких тёмно-коричневых или чёрных шаровидных колбочек, венчающих кончики самых мелких конечных веточек (апексы) таллома.
Функционально пикнидии играют роль «фабрик» по производству пропагул. Внутри них в массовом порядке формируются пикноконидии – одноклеточные споры, несущие исключительно генетический материал гриба. После созревания и выхода наружу эти споры разносятся ветром. Однако дальнейший успех зависит от случайности: прорастающая гифа гриба должна встретить в окружающей среде подходящую водоросль-партнёра и заново установить с ней симбиотическую связь. Этот путь размножения сопряжен с высоким риском и обладает низкой эффективностью по сравнению с вегетативной фрагментацией, при которой отрываемый кусочек таллома уже содержит оба компонента лишайника.
Стоит отметить, что, в отличие от некоторых других видов кладоний, у Кладонии оленьей образование апикальных пикнидий носит непостоянный, эпизодический характер. Их наличие или отсутствие не является стабильным видовым признаком и может варьироваться в зависимости от сезона, условий произрастания и индивидуальных особенностей таллома. Таким образом, апикальные пикнидии представляют собой запасной механизм расширения ареала, в то время как основное бремя расселения вида несут более эффективные вегетативные диаспоры.

Половое размножение
Как и все представители отдела Аскомицетов, кладония оленья способна к половому размножению с образованием спор. Споры формируются в апотециях.
Апотеции это плодовые тела в виде мелких коричневых или красновато-коричневых подушечек которые изредка развиваются на концах подециев.
При микроскопическом исследовании можно увидеть их сложное строение. В гимениальном слое (спороносном слое) располагаются цилиндрические или булавовидные мешочки — аски, в которых в результате мейоза формируются гаплоидные аскоспоры. Аски обычно содержат по 8 одноклеточных, бесцветных, эллипсоидальных спор. Между асками расположены стерильные нитевидные структуры — парафизы, которые выполняют поддерживающую функцию и защищают развивающиеся аски. Основание апотеция, так называемое гипотеций, состоит из плотного сплетения гиф.
Для успешного развития нового лишайника из споры необходимым условием является встреча прорастающей гифы гриба с подходящей водорослью-фотобионтом, что делает этот процесс менее надёжным по сравнению с вегетативным, при котором симбиотическая система передаётся по наследству.

Микроскопия

Пикноконидии: Это мельчайшие, одноклеточные, бесцветные споры, выполняющие функцию пропагул исключительно грибного симбионта. Эллипсоидальной или цилиндрической формы. Размер, как правило, 4-6 × 1-1.5 мкм.
Аски (сумки): Булавовидные или цилиндрические, размером 40-60 × 8-12 мкм.
Аскоспоры: Бесцветные (гиалиновые), эллипсоидальной формы, одноклеточные. Размер: 8-15 × 3-5 мкм. В одном аске формируется по 8 спор.
Парафизы: Стерильные нитевидные гифы, расположенные между асками в гимениальном слое. Парафизы септированные (с перегородками), с немного утолщёнными кончиками.

Лишайниковые кислоты
Лишайниковые кислоты — это уникальные вторичные метаболиты, синтезируемые грибным симбионтом. Они играют ключевую роль в выживании лишайника и служат важным диагностическим признаком. У Cladonia rangiferina обнаружено несколько основных веществ.

Усниновая кислота
Сконцентрирована в коре (внешнем слое) подециев.
Обладает горьким вкусом, что делает таллом менее привлекательным для многих растительноядных животных (хотя северные олени адаптировались к этому). Выступает в роли природного «солнечного экрана», поглощая вредное УФ-излучение, что критически важно для лишайника, растущего на открытых местах. Подавляет рост патогенных бактерий и грибков. Замедляет прорастание семян высших растений и рост мхов вокруг лишайника, уменьшая конкуренцию за пространство и свет.

Рангиформиковая кислота
Сконцентрирована в сердцевине (медулле) подециев.
Это гидрофильная (водолюбивая) молекула. Она помогает лишайнику быстро впитывать и удерживать атмосферную влагу, что важно для выживания в сухих условиях. Способна связывать ионы металлов из окружающей среды, возможно, уменьшая их токсичное воздействие или участвуя в минеральном питании.

Химические реакции

Реакция с гидроксидом калия (KOH)
Результат: K- (отрицательная).
Сердцевина, содержащая рангиформиковую кислоту, не меняет цвет. При нанесении на кору может наблюдаться слабое жёлтое окрашивание (K+) из-за присутствия усниновой кислоты.
Реакция с гипохлоритом кальция (реактив C)
Результат: C- (отрицательная).
Реакция с пара-фенилендиамином (P)
Результат: P+ (положительная).
При нанесении реагента на сердцевину возникает яркое желтое, оранжевое или красноватое окрашивание. Реакция вызвана присутствием рангиформиковой кислоты в сердцевине.

Экология

Кладония оленья это типичный представителя лихенофлоры северных ландшафтов. Её основными местообитаниями служат сухие сосновые боры-беломошники, получившие своё название из-за сплошного серебристо-белого покрова из лишайников, а также открытые участки тундры, верховые болота и верещатники. Экология этого лишайника определяется рядом специфических адаптаций:
Эпигейный лишайник. Растёт преимущественно на поверхности почвы, реже — на замшелых камнях и гниющих пнях. Предпочитает бедные, кислые песчаные или торфянистые почвы.
Светолюбивый (гелиофитный). Для нормального развития и фотосинтеза требует хорошего освещения. Чаще всего встречается на открытых, хорошо инсолируемых участках: опушках леса, полянах, верховых болотах, в редкостойных сосновых борах и в тундре.
Ксерофитный. Обладает высокой устойчивостью к засухе. В сухие периоды таллом впадает в состояние анабиоза, практически полностью высыхая и резко снижая метаболическую активность. После увлажнения (дождём, росой) быстро восстанавливает жизнедеятельность. Эта адаптация позволяет виду выживать на сухих песчаных дюнах и возвышенностях, малодоступных для многих растений.
Психрофитный. Холодоустойчивый вид, оптимально приспособленный к жизни в условиях сурового климата с продолжительной холодной зимой и коротким прохладным летом. Широко распространён в зоне тундр, лесотундр и в северной тайге.
Биоиндикатор. Как и многие лишайники, чувствителен к загрязнению воздуха, особенно к диоксиду серы, поэтому его присутствие указывает на чистоту атмосферы.

Влияние на биотоп

Кладония оленья играет ключевую роль в формировании своего биотопа. Образуя плотный ковёр, она эффективно подавляет прорастание семян сосудистых растений и рост мхов. Это связано с действием усниновой кислоты — сильного антибиотика, который лишайник выделяет в окружающую среду и который обладает аллелопатическим действием, замедляя развитие конкурентов. Таким образом, кладония не просто занимает свободное пространство, но и активно поддерживает существование открытых, незадернённых участков, что определяет облик всего сообщества. Эта особенность делает её важным пионерным видом, подготавливающим условия для последующих сукцессионных стадий.

Ареал

У этого вида обширный циркумполярный бореальный ареал, охватывающий холодные и умеренные регионы Северного полушария. Его распространение крайне неравномерно и определяется в первую очередь климатическими условиями и чистотой воздуха.
Основные регионы распространения
Евразия: Широко распространён в Скандинавии, Финляндии, северной части европейской России, Сибири и на Дальнем Востоке. Встречается в горных системах Центральной и Южной Европы (Альпы, Карпаты), а также в северных частях Монголии, Китая и в Японии (о. Хоккайдо).
Северная Америка: Занимает обширные территории Канады и Аляски, встречается в северных и горных штатах США (Вашингтон, Орегон, Монтана, Аппалачи).
Южная граница ареала
Южная граница нечёткая и фрагментированная, проходит через следующие регионы:
В Восточной Европе условная граница массового распространения проходит через северные и центральные районы (Архангельская обл., Карелия, Республика Коми, север Ленинградской и Вологодской областей). Южнее вид становится редким и встречается спорадически, в основном в специфических местообитаниях:
Крупные лесные массивы с песчаными почвами (например, Мещёрская низменность, Брянская область).
Северные районы Беларуси (Витебская обл.) и страны Балтии.
Факторы, влияющие на распространение
Климат: Будучи психрофитом, вид тяготеет к тундре, лесотундре и северной тайге. Высокие летние температуры и сухость ограничивают его продвижение на юг.
Субстрат и конкуренция: Предпочитает бедные кислые почвы (песчаные, торфянистые) в светлых хвойных лесах. На более плодородных почвах вытесняется мхами и сосудистыми растениями.
Чистота воздуха: Как чувствительный биоиндикатор, исчезает в районах с промышленным загрязнением, особенно диоксидом серы (SO₂). Это делает его ареал на юге особенно «пятнистым».
Таким образом, ареал Кладонии оленьей представляет собой широкую северную зону массового распространения, которая к югу переходит в узкую, прерывистую полосу, где вид сохраняется лишь в оптимальных для него островных местообитаниях с холодным микроклиматом и чистым воздухом.

Охранный статус

Несмотря на широкое распространение в северных регионах, Кладония оленья во многих странах и регионах, особенно на южной границе ареала, имеет тот или иной охранный статус из-за угрозы сокращения популяций.
Национальные и региональные Красные книги
На южной периферии ареала, где вид редок и уязвим, он занесён во многие региональные Красные книги. Основные угрозы здесь — разрушение местообитаний (вырубка лесов, мелиорация болот), пожары, рекреационная нагрузка и загрязнение воздуха.
Регионы России где вид охраняется:
Категория 2 (сокращающийся в численности): Калужская область, Липецкая область, Тульская область, город Москва.
Категория 3 (редкий вид): Московская область, Брянская область, Белгородская область, Владимирская область, Рязанская область.
Категория 4 (неопределенный по статусу): Ленинградская область
Категория 5 (восстанавливающийся): Ярославская область
Беларусь: Включена в Красную книгу Республики Беларусь (категория 3 — уязвимый вид).
Украина: Включена в Красную книгу Украины (категория «редкий»).
Страны Балтии:
Латвия — находится под охраной.
Литва — включена в Красную книгу (категория 3 — редкий).
Эстония — имеет статус близкий к уязвимому (Near Threatened).
Другие европейские страны:
Во многих странах Центральной Европы (например, Польша, Словакия, Чехия) вид охраняется на национальном или региональном уровне, так как встречается в основном только в горах.
США: В некоторых штатах (например, Нью-Йорк) имеет статус «вида, вызывающего особую озабоченность» (Species of Special Concern).

Вывод: Хотя в глобальном масштабе Кладонии оленьей ничто не угрожает, её локальные популяции в густонаселённых и освоенных регионах сильно уязвимы. Охранный статус в этих регионах призван сохранить её островные местообитания — старовозрастные сосновые леса и верховые болота, которые сами по себе ценные экосистемы.

Значение в питании Северного оленя

Для Северного оленя (Rangifer tarandus) Кладония оленья служит основным источником питания в зимний период, когда другие корма недоступны под снегом. Хотя непосредственная питательная ценность лишайника невысока (он богат углеводами, но беден белками и витаминами), его главное достоинство — высокая энергетическая эффективность. Олени, обладая уникальной микрофлорой в пищеварительном тракте, способны усваивать до 90% содержащихся в ягеле легкодоступных углеводов, что позволяет им переживать суровые зимы. В рационе оленя Кладония оленья может составлять до 60-70% в зимние месяцы, что делает его сохранение вопросом выживания не только отдельных животных, но и всего традиционного уклада жизни коренных народов Севера.

Особенности ягельников и их уязвимость

Ягельники, где доминирует Кладония оленья, — это очень медленно растущие и чрезвычайно уязвимые экосистемы. Годовой прирост этого лишайника составляет всего 3-5 мм, а для полного восстановления разрушенного пастбища могут потребоваться десятилетия. Это накладывает жёсткие ограничения на оленеводство, требуя постоянной ротации пастбищ и бережного к ним отношения. Основными угрозами для ягельников являются чрезмерный выпас, лесные пожары, хозяйственная деятельность, нарушающая почвенный покров, и изменение климата, которое может привести к переувлажнению и заболачиванию привычных местообитаний лишайника.

Народная медицина

Кладония оленья, благодаря своим антимикробным свойствам, занимала важное место в арсенале народных целителей, особенно в северных регионах. Её использование основывалось на многовековом опыте наблюдений.
Основные способы применения и рецепты:
Лечение ран, ожогов и язв: Наружное применение. Сухой лишайник растирали в порошок и присыпали им раны для предотвращения нагноения и ускорения заживления. Также использовали мазь на основе животного жира или сливочного масла, смешанную с лишайниковым порошком.
Промывания: Готовили водный настой или отвар для промывания ран и гнойных язв.
Отвар от кашля и туберкулёза: Столовую ложку измельчённого лишайника заливали двумя стаканами холодной воды, доводили до кипения, настаивали и процеживали. Полученный отвар принимали небольшими порциями в течение дня как отхаркивающее и противовоспалительное средство. Его горьковатый вкус часто маскировали молоком или мёдом.
При расстройстве желудка: Тот же отвар использовали для лечения диареи и других желудочных расстройств, вызванных бактериями.

Народные рецепты использования Кладонии оленьей не считаются научно подтверждёнными, хотя их принцип действия (борьба с инфекцией) теоретически обоснован наличием усниновой кислоты. Многочисленные лабораторные исследования доказали, что усниновая кислота, содержащаяся в лишайнике, обладает выраженной антибактериальной, противогрибковой и противовоспалительной активностью.
Важно понимать, что лабораторные результаты не равнозначны доказанной пользе для человека, а самолечение лишайниками может быть небезопасным из-за риска отравления или побочных эффектов.
Подробнее смотри в статье: «Ягель в медицине, мифы и реальность.»

Съедобность

Кладония оленья считается условно-съедобным лишайником. Важно подчеркнуть, что исторически она никогда не использовалась в качестве основного продукта питания, а выполняла роль вспомогательного, аварийного ресурса — её употребляли коренные народы Севера в периоды нехватки основной пищи и в голодные годы.
Современное использование связано не с пищевой ценностью, а с кулинарным экспериментированием, попытками возрождения традиций или созданием экзотических блюд в рамках энтузиазма «дикой кухни».
Перед употреблением лишайник требует длительной обработки. В первую очередь для нейтрализации усиновой кислоты которая даёт горечь, а в больших количествах токсична для печени.
Способ приготовления
Сырой таллом вымачивают в холодной воде, часто с добавлением щёлока (золы) или пищевой соды для создания щелочной среды, нейтрализующей горечь. После вымачивания лишайник варят со сливом отвара.
Вымоченный и вываренный лишайник можно высушить и перемолоть в муку для добавления в хлебные изделия. Кроме того обработанный ягель мог использоваться в составе простых традиционных блюд, например, в качестве углеводного компонента в супах. Например, в вместо овощей одного из рецептов супа Юрма, где он сочетался с дичью и рыбой. Также его можно обжаривать с солью и специями до хрустящего состояния, получая подобие чипсов. Из пропитанных пищевым красителем и сладким ягодным соком веточек ягеля получают хрустящие снеки. Известны единичные случаи использования ягеля (чаще Cladonia rangiferina) в скандинавском крафтовом пивоварении не как основного сырья, а как добавки к солоду для придания пиву особой терпкости и «лесного» аромата.
Пищевая ценность такого продукта невысока. Сложные углеводы, полисахариды лихенина и изолихенина, практически не усваивается человеком из за отсутствия соответствующей (как у оленей) микрофлоры в кишечнике. Наш организм не производит лихениназ. Полисахариды лишайника проходят через пищеварительный тракт практически в неизменном виде, действуя как балластное пищевое волокно (пребиотик). Кроме того лишайник содержит мало белка и витаминов.

Сходные виды

Существует понятие так называемого «агрегата видов Cladonia rangiferina» в котором Кладония оленья — ключевой представитель. Это группа чрезвычайно близкородственных и морфологически сходных кустистых лишайников, точное разграничение которых часто требует применения химических тестов или молекулярных методов. Виды этого агрегата можно назвать «видами-двойниками».
В этот перечень можно включить такие виды как: Кладония стигийская (Cladonia stygia), Кладония лесная (Cladonia arbuscula), Кладония мягкая (Cladonia mitis), Кладония тонкая (Cladonia ciliata), Кладония уродливая (Cladonia portentosa) и др.

Кладония стигийская (Cladonia stygia)
Это один из самых близких «двойников» Кладонии оленьей, также известная под названием Кладония мрачная. Эти два вида настолько морфологически сходны, что их надёжное различение часто требует применения химических тестов.
Ключевые отличительные признаки:
Наиболее ярким визуальным признаком, позволяющим заподозрить Cladonia stygia, является интенсивное почернение (меланизация) оснований подециев. Если у Кладонии оленьей основания могут темнеть, но не резко, то у стигийской они часто угольно-чёрные, создавая сильный контраст со светлой верхней частью кустика. Кроме того, общий цвет таллома у неё может быть более тёмным, оливково- или коричневато-серым.
Окончательно подтверждает определение химическая реакция с пара-фенилендиамином (P). В то время как Кладония оленья даёт оранжевую окраску (P+ оранжевый) из-за наличия рангиформиковой кислоты, Кладония стигийская содержит фумарпротоцетраровую кислоту, что проявляется в красной цветовой реакции (P+ красный).
Экологически вид также показывает предпочтение к более влажным местообитаниям, часто встречаясь на верховых болотах и сырых моховых подушках, в то время как Кладония оленья чаще растёт в сухих сосновых борах.

Кладония лесная (Cladonia arbuscula)
Кладония лесная — один из самых сложных для визуального отличия от Кладонии оленьей видов. Наиболее надёжным визуальным отличием можно считать характер ветвления. У Кладонии оленьей апикальные веточки загнуты в одну сторону, формируя выраженные односторонние «гребешки» или «завитки». В то время как у Кладонии лесной изгиб веточек не столь ярко выражен и не имеет строго одного направления.
Решающее значение для точного определения имеет химический тест с пара-фенилендиамином (P):
Кладония оленья: P+ оранжевый (из за рангформиковая кислота).
Кладония лесная: P- (отрицательная, цвет не меняется).
Дополнительным, но важным ориентиром служит ареал. Если Кладония оленья широко распространена в тундре и северной тайге, то Кладония лесная чаще встречается в средней и южной тайге, а также в хвойно-широколиственных лесах, предпочитая более мягкие и континентальные условия.

Кладония мягкая (Cladonia mitis)
Основное визуальное различие заключается в структуре таллома. В отличие от Кладонии оленьей, у Кладонии мягкой веточки не имеют выраженного одностороннего изгиба. Её кустики образуют более рыхлые, ажурные и бесформенные дернинки, в то время как у Cladonia rangiferina общая форма часто более компактная и кочковидная.
Надежное различение требует применения химических тестов. Оба вида дают положительную реакцию с пара-фенилендиамином (P+), но цвет реакции может различаться:
Кладония оленья: P+ оранжевый (рангиформиковая кислота).
Кладония мягкая: P+ желтый (обусловлен иным набором лишайниковых кислот).
Важным дополнительным критерием является экология и ареал. Кладония мягкая в целом более теневынослива и часто встречается в лесах с более сомкнутым пологом. Её распространение также в среднем смещено южнее по сравнению с Кладонией оленьей, типичным обитателем тундр и северной тайги.

Кладония звёздчатая (Cladonia stellaris)
Ещё один типичный представитель «оленьих мхов», который, однако, обладает хорошо заметными отличиями от Кладонии оленьей.
Этот вид хорошо отличается по общей архитектуре куста. Кладония оленья образует раскидистые, неправильные куртины, Кладония звёздчатая формирует очень правильные, компактные, полусферические подушечки, напоминающие вытянутые вверх кочки.
Характер ветвления также различен. У Кладонии звёздчатой молодые веточки на концах подециев растут радиально во все стороны, формируя плотные, почти правильные «звёздочки». В то же время, у Кладонии оленьей кончики веточек склонны наклоняться и смыкаться в одну сторону, напоминая пальцы, собранные в щепотку.
Химические тесты помогают окончательно подтвердить определение:
Кладония звездчатая: K+ желтый, P- (отрицательная реакция).
Кладония оленья: K+ желтый, P+ оранжевый.
Благодаря своей компактной форме Кладония звёздчатая лучше сохраняет влагу и часто доминирует в более сухих и открытых местообитаниях, например, на вершинах кочек в тундре и на песчаных почвах в сосновых борах.

Научные синонимы

• Lichen rangiferinus L. (1753) (базионим)
• Cladina rangiferina (L.) Nyl.
• Baeomyces rangiferinus (L.) Ach.
• Capitularia rangiferina (L.) Mart.
• Cladonia rangiferina var. abbayesii Ahti
• Patellaria rangiferina (L.) Wallr.
• Verrucaria rangiferina (L.) Turner