Кладония звёздчатая (Cladonia stellaris)

Синонимы:

• Кладина звёздчатая

• Кладония альпийская

• Кладония приальпийская

• Ягель

• Олений мох (Reindeer moss)
• Олений лишайник (Reindeer lichen)
• Звездчатый ягель
• Кочкарный ягель
• Северный олений мох
• Star-tipped Reindeer Lichen (Звёздчатый олений лишайник)
• Northern Reindeer Lichen (Северный олений лишайник)

Научное название: Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vězda (1971)

Формы

Внутри вида описаны несколько морфологических форм (formae). Согласно данным Консорциума лихенологических гербариев, признаются следующие формы:

• Cladonia stellaris f. aberrans (первоначально описана как C. alpestris f. aberrans)
• Cladonia stellaris f. chilensis (первоначально описана как C. alpestris f. chilensis)
• Cladonia stellaris f. prolifera (первоначально описана как C. alpestris f. prolifera)
• Cladonia stellaris f. sibirica (первоначально описана как C. alpestris f. sibirica)

История таксономии

История вида начинается в 1823 году, когда чешский ботаник и миколог Франц Опиц (Franz Opiz) впервые научно описал этот лишайник, присвоив ему название Cenomyce stellaris. Это название, базионим — исходное, от которого образованы все последующие научные названия.
Позже, в 1887 году, немецкий миколог Людвиг Рабенхорст (Ludwig Rabenhors) перевёл вид в род Cladonia, дав ему название Cladonia alpestris. Это название («Кладония альпийская») долгое время использовалось параллельно с другими и сейчас считается устаревшим синонимом.
Знаковым событием стала работа финского лихенолога Вильяма Нюландера (William Nylander), который в 1860-х годах на основе морфологических признаков (кустистая форма, симподиальное ветвление) сформировал для группы «оленьих мхов» подрод Cladina в составе рода Cladonia. Позже он пересмотрел эту точку зрения и выделил Cladina в самостоятельный род. Благодаря чему на долгое время, вплоть до конца XX века, в научной и популярной литературе закрепилось название Cladina stellaris.

Эпоха дискуссий: противостояние научных школ
Идея Нюландера получила широкое признание и развитие в середине XX века, особенно благодаря работам американских лихенологов Мейсона Хейла (Mason Hale) и Уильяма Калбертсона (William Culberson), которые усилили позиции рода Cladina, используя комплекс морфологических и анатомических данных. Однако этот период характеризовался отсутствием консенсуса. Параллельно, в 1971 году, чехословацкие микологи Зденек Пужар (Zdeněk Pouzar) и Антонин Везда (Antonín Vězda), основываясь на собственных исследованиях, опубликовали работу, в которой официально вернули типовой вид Cladina rangiferina в род Cladonia, восстановив комбинацию Cladonia stellaris. Их работа стала важной вехой и аргументом в пользу объединения таксонов.
Решающий пересмотр, который положил конец дискуссии, произошел на рубеже XX–XXI веков с развитием методов молекулярно-филогенетического анализа. Исследования ДНК однозначно показали, что виды Cladina являются частью рода Cladonia. Это стало окончательным доказательством, подтвердившим правоту Пужара и Везды.

С современной точки зрения род Cladina не является самостоятельным и считается синонимом или подродом в составе рода Cladonia. А так же термин Cladina (Кладина) используется для обозначения морфологической группы — кустистые лишайники с ветвистым талломом или «Оленьи мхи»

Морфология

Таллом Cladonia stellaris относится к кустистому типу. Его жизненный цикл, как и у других Кладоний, состоит из двух стадий. Первая стадия это первичный корковидный (накипной) таллом состоящий из мелких гранул. Он очень недолговечен и быстро исчезает, поэтому практически всегда лишайник наблюдается в виде вторичного таллома — характерных кустиков-подециев.
Развитие взрослого лишайника происходит в два этапа. Первый это формирование корковидного (накипного) таллома состоящего из мелких гранул или проточешуек.
После прорастания споры в мицелий гриба (если ей посчастливилось найти подходящую клетку водоросли) формирует плотно прилегающую к грунту гранулированную корку которая разрастается во все стороны стремясь занять как можно бо́льшую площадь. Такое пятно первичного таллома может занять площадь до 20-30 см в диаметре, а по некоторым сведениям даже до 50 см. После того как территория завоёвана, из гранул-чешуек начинают подниматься вертикальные выросты подеции. Лишайник переходит к кустистой форме, при этом первичный таллом деградирует и исчезает. Далее у каждого отдельного кустика Кладонии своя собственная жизнь. Они не соединены единым талломом или корнями (у лишайников нет корней). Вскоре каждая такая подеция выросшая из первичной чешуйки начинает ветвится на 3-5 равноценных веточек, которые, в свою очередь, продолжают ветвится. Основной прирост таллома происходит на верхушках этих веточек, в результате кустистый таллом вытягивается в вертикально направленные столбики с куполообразной вершиной стоящие в непосредственной близости друг от друга. Это и создаёт столь необычный облик Кладонии звёздчатой отличающий её от других видов кустистых лишайников.

Детали морфологии вторичного таллома

Ветвление подециев изотомическое, преимущественно тетрахитомное. Это означает, что в точках ветвления они делятся на 3-5 практически равноценных полых внутри веточек, не образуя выраженного главного стебля. Верхушечные веточки всегда сильно отклонены назад, к основанию кустика, формируя характерное звездчатое ветвление — ключевой признак, давший виду название. В центре такого ветвления образуется хорошо заметное отверстие — апертура, являющаяся естественным устьем внутренней полости подеция.
Поверхность подециев экортикованная (лишена корового слоя) и покрыта плотным томентумом — войлочным покровом из сплетённых гиф. Именно он придаёт таллому матовую, бархатистую текстуру и светлую, серовато-белую или пепельную окраску, иногда с лёгким желтоватым или зеленоватым оттенком.
На кончиках самых мелких конечных веточек часто развиваются апикальные пикнидии — органы бесполого размножения грибного компонента, видимые как мелкие, шаровидные, тёмно-коричневые или чёрные утолщения.
Общая высота таллома Кладонии звёздчатой может достигать 15 см в высоту.

Способ крепления к субстрату
Прочное закрепление лишайника на субстрате происходит ещё на стартовой стадии развития. Первичный корковидный таллом, состоящий из гиф гриба и клеток водоросли, плотно прирастает к почве, буквально врастая в поверхностный слой. Он действует как фундамент, механически сцепляясь с частичками грунта и обеспечивая начальную, но надёжную фиксацию молодого организма.
После перехода к кустистой стадии основную роль в удержании массивной куртины берут на себя подеции. Их основания формируют плотный базальный войлок — густое сплетение гиф, которое продолжает и усиливает связь с субстратом, обволакивая частички почвы и органические остатки.
Таким образом, даже после деградации первичного таллома взрослая куртина сохраняет прочную связь с грунтом благодаря разветвленной системе базального войлока, исходно сформированной на фундаменте первичного таллома.

Внутреннее строение (анатомия)
Структура подециев (вертикальных «веточек») Кладонии звёздчатй гетеромерная, то есть слоистая. При поперечном срезе под микроскопом можно наблюдать следующие слои, начиная с поверхности:

1. Томентум (войлочный покров): У подеци нет хорошо развитого корового слоя (кортекса). Его заменяет рыхлый слой гиф, образующий матовый, часто войлочный покров — Томентум (tomentum).
2. Слой фотобионта (водорослевый слой): Расположен непосредственно под томентом. Клетки водоросли-симбионта окружены густым сплетением грибных гиф.
3. Сердцевина (медуллярный слой): Самый мощный слой, состоящий из рыхло расположенных гиф гриба. Именно этот слой образует воздушную полость внутри подеция, обеспечивая эффективный газообмен и делая таллом лёгким.

Симбиоз

Симбиотическая система Кладонии звёздчатой сложнее, чем традиционно считалось. Современные данные указывают на тройственный симбиоз, включающий гриб-микобионт, водоросль-фотобионт и базидиомицетные дрожжи участие которых не видно невооруженным глазом, а присутствие обнаруживается с помощью молекулярно-генетического анализа.

Основной фотобионт: род Asterochloris
Для лишайников рода Cladonia, включая звездчатую, основным фотобионтом служат зелёные водоросли рода Asterochloris. Этот род относится к классу Требуксиофициевых водорослей (Trebouxiophyceae) и является одним из наиболее распространённых фотобионтов в лишайниковых симбиозах по всему миру.
Исторически эти водоросли относили к роду Trebouxia, но молекулярно-генетические исследования показали, что Trebouxia был парафилетическим родом. В 2010 году Škaloud и Peksa провели ревизию и формально выделили род Asterochloris. Таким образом, корректным и современным названием водоросли-симбионта является Asterochloris.

Тип симбиоза
Наиболее точно его можно охарактеризовать как облигатный мутуализм, где оба партнёра — гриб (микобионт) и водоросль (фотобионт) — получают от союза решающие преимущества для выживания в природных условиях. Однако этот союз не идеально равноправный. Гриб играет доминирующую роль, активно управляя ростом и размножением клеток водоросли, что позволяет говорить о элементах контролируемого паразитизма в рамках в целом взаимовыгодного сотрудничества.

Механизм взаимодействия на клеточном уровне
Водоросль-фотобионт (представитель рода Asterochloris) располагается в слое под поверхностью таллома. Гифы гриба формируют вокруг клеток водоросли плотные сплетения. Для непосредственного поглощения продуктов фотосинтеза гифы образуют специализированные выросты — гаустории. Эти структуры тонко внедряются сквозь клеточную стенку водоросли, но, как правило, останавливаются у её плазматической мембраны, не проникая внутрь цитоплазмы. Таким образом, гриб не уничтожает своего «кормильца», а устанавливает с ним постоянный и тесный контакт для поглощения выделяемых углеводов (в основном, сахарного спирта рибита).
Вся эта высокоорганизованная структура, где водоросли расположены в оптимальном для освещения слое, а гифы гриба выполняют каркасную, защитную и поглощающую функции, и позволяет Кладонии звездчатой успешно выживать в суровых условиях.

Микробиом
Помимо основных партнёров, таллом лишайника служит средой обитания для специфического сообщества бактерий. Предполагается, что эти бактерии играют важную роль в жизнедеятельности лишайника, например, участвуя в круговороте питательных веществ, защите от патогенов или помощи в борьбе со стрессом. Изучение функций этого микробиома является одним из передовых направлений лихенологии.
Таким образом, Кладонию звездчатую правильнее рассматривать не как двойственный организм, а как сложную многокомпонентную симбиотическую систему (холобионт).

Размножение

Вегетативное размножение
Основной способ расселения — вегетативное размножение посредством фрагментации таллома. Плотные подушки легко разламываются животными или при механическом воздействии. Фрагмент, попав в благоприятные условия, сначала формирует первичный таллом, а затем новые вертикальные подеции.

Бесполое размножение (грибного компонента)
На кончиках веточек могут образовываться апикальные пикнидии — органы бесполого размножения гриба, выглядящие как мелкие тёмные шаровидные утолщения. Они производят пикноконидии (споры гриба), которые, разлетаясь, должны найти подходящую водоросль для образования нового лишайника.

Половое размножение
Половое размножение происходит с образованием апотециев — плодовых тел в виде мелких коричневатых вздутых дисков на концах подециев. В асках (специальных мешочках) формируются аскоспоры. Однако для Кладонии звёздчатой, как и для других «оленьих мхов», образование апотециев — явление редкое. Основную роль в размножении играет вегетативная фрагментация.

Микроскопия

Пикноконидии — 4-8 × 1 мкм
Аски (сумки) — цилиндрические или булавовидные мешочки, содержащие споры. Размер 40–60 × 8–12 мкм.
Аскоспоры — бесцветные, эллипсоидальные, одноклеточные. В каждом аске формируется по 8 спор, размером 8–15 × 3–5 мкм.

Лишайниковые кислоты

У Кладонии звёздчатой основным вещество, это усниновая кислота которая концентрируется в поверхностном слое гиф (томентуме) подециев и выполняет защитные функции (УФ-фильтр, антибиотик, отпугивание животных).
Характерной особенностью вида является наличие хомосекловой (гомосекстриковой) кислоты и секстриковой кислоты в сердцевине.

Химические реакции

K (Гидроксид калия, KOH): K+ слабо-жёлтый или желтоватый. Реакция обусловлена наличием усниновой кислоты.
P (пара-фенилендиамин): P- (отрицательная, отсутствие изменения цвета). Это ключевое отличие от Кладонии оленьей (P+ оранжевый).
C (Гипохлорит кальция): C- (отрицательная).

Экология

Кладония звёздчатая — типичный представитель лихенофлоры северных и умеренных регионов, играющая важную роль в экосистемах.
Эпигейный лишайник. Растёт на поверхности почвы, предпочитая бедные, кислые песчаные или торфянистые субстраты.
Гелиофитный (светолюбивый). Встречается на открытых, хорошо освещённых участках: в тундрах, на верховых болотах, песчаных дюнах и в редкостойных сосновых борах, где формирует так называемые боры-беломошники.
Ксерофитный. Устойчив к засухе, способен впадать в анабиоз при высыхании и быстро восстанавливаться при увлажнении.
Психрофитный. Холодоустойчивый вид, оптимально приспособленный к суровому климату тундр и северной тайги.
Биоиндикатор. Чувствителен к загрязнению воздуха, особенно к диоксиду серы, поэтому его присутствие указывает на чистоту атмосферы.

Формирование лишайниковых ковров и их влияние

В суровых условиях высоких широт, а также на бедных песчаных почвах в умеренных широтах, где конкуренция с высшими растениями ослаблена, Кладония звёздчатая способна образовывать обширные, сомкнутые покровы. Эти плотные «беломошные» ковры играют критически важную роль.
Благодаря очень высокому альбедо (коэффициенту отражения), которое достигает 0.36, лишайниковый покров эффективно отражает значительную часть падающей солнечной энергии. Для сравнения, у Цетрарии исландской этот показатель равен 0.16. Поскольку светлая поверхность Кладонии звездчатой отражает больше солнечных лучей, чем поглощает, это приводит к снижению количества поглощённой тепловой энергии и, как следствие, к значительному похолоданию поверхностного слоя почвы и приземного слоя воздуха, создавая специфический микроклимат.
Кладония звёздчатая – позднесукцессионный вид. Это означает, что она появляется на заключительных, стабильных стадиях развития экосистемы. После пожара первыми на гарях поселяются другие, более пионерные виды лишайников, такие как Кладония лесная (C. arbuscula) и Кладония оленья (C. rangiferina). Кладония звёздчатая выходит в число доминантов напочвенного покрова лишь через 80–120 лет после последнего пожара, когда формируются старовозрастные сосновые леса.
Именно эта медленная сукцессионная динамика делает вид чрезвычайно уязвимым. По вине человека пожары в сосновых лесах случаются гораздо чаще, чем раз в столетие. В результате сосняки-беломошники с преобладанием Кладонии звёздчатой стали сокращаться.

Ареал

Данный вид обладает обширным циркумполярным бореальным ареалом, охватывающим холодные и умеренные регионы Северного полушария. Его распространение крайне неравномерно и носит ярко выраженный «островной» характер на южной периферии, что обусловлено строгими экологическими требованиями вида.
Основная зона массового распространения
Евразия: Тундровая и таёжная зоны от Скандинавии и Финляндии через весь север европейской части России, Сибирь и до Дальнего Востока. Вид является доминантом в многих лишайниковых группировках тундр и светлохвойных лесов.
Северная Америка: Обширные территории Канады, Аляски, а также северные и горные штаты США (например, Вашингтон, Монтана).
Западная и Центральная Европа: фрагментированный ареал
На территории Европы южнее зоны тайги вид встречается спорадически, будучи приуроченным к специфическим местообитаниям:
Великобритания и Исландия: Встречается в горных и прибрежных районах.
Страны Балтии (Эстония, Латвия, Литва): Вид присутствует, но редок.
Польша и Германия: Распространение ограничено старовозрастными сосновыми борами и верховыми болотами.
Центральная Европа (например, Альпы, Карпаты): Обнаруживается в высокогорьях.
Восточная Европа: южная граница ареала здесь сильно размыта и представляет собой цепь изолированных местонахождений.
Беларусь: Вид отмечен в северных регионах.
Украина: Крайне редок, известен по единичным находкам в Левобережной Лесостепи.
Европейская часть России: На юге встречается спорадически в таких регионах, как Брянская область, Мещёрская низменность и других областях средней полосы.
В Сибири благодаря континентальному климату, ареал вида проходит значительно южнее, чем в Европе. Кладония звездчатая массово произрастает не только в тундре и северной тайге, но и в сосновых лесах Западной и Восточной Сибири.
В Южном полушарии вид встречается крайне редко и локально, в основном в высокогорных районах Южной Америки, Африки и Австралазии (регион, включающий Австралию и Новую Зеландию).

Охранный статус

Кладония звёздчатая (Cladonia stellaris) обладает глобально широким ареалом, но во многих странах и регионах, особенно на южной периферии своего распространения, она становится редкой и уязвимой и по тому находится под охраной. Причины этого кроются в её экологической специфике: вид крайне чувствителен к загрязнению воздуха, разрушению местообитаний (рубкам леса, осушению болот), пожарам и рекреационной нагрузке. Его медленный рост, составляющий всего несколько миллиметров в год, делает популяции особенно уязвимыми и медленно восстанавливающимися.

В России вид занесён в Красные книги более чем 20 субъектов Федерации. В регионах, где он относительно обычен (например, в северных таёжных и тундровых областях), он не охраняется, но по мере продвижения на юг его статус меняется. В Московской, Брянской и Воронежской областях ему присвоена 3-я категория («Редкий вид»). В Липецкой и Тульской областях, а также в Москве ситуация серьёзнее — там действует 2-я категория («Сокращающийся в численности»). В Ленинградской области статус вида определён как 4-й («Неопределённый по статусу»), что говорит о необходимости дополнительного изучения его популяций. Охрана вида в России напрямую связана с сохранением его местообитаний — старовозрастных сосновых боров и верховых болот.
В других странах ситуация схожа. В Беларуси и на Украине кладония звездчатая занесена в национальные Красные книги как редкий вид. В странах Балтии (Литве, Латвии, Эстонии) она также находится под охраной. Во многих государствах Центральной Европы, таких как Польша, Чехия и Германия, вид охраняется на национальном или региональном уровне, поскольку встречается там спорадически, в основном в горах или на сохранившихся верховых болотах. В Северной Америке (некоторые штаты США и провинции Канады) на южных границах ареала ей может присваиваться статус вида, вызывающего особую озабоченность.

Кормовая база для северного оленеводства

Кладония звёздчатая входит в группу так называемых Ягелей — лишайников, составляющих основу зимнего рациона Северного оленя (Rangifer tarandus). Будучи ключевым, а часто и доминирующим видом корма, она имеет огромное значение для оленеводства и традиционного уклада жизни народов Севера, что позволяет считать её одним из важнейших представителей этой группы. Подробнее смотри в статье — Что такое Ягель?
В условиях долгой зимы, когда другие корма недоступны под снежным покровом, именно лишайниковые пастбища, или ягельники, становятся основной кормовой базой. Среди всех «оленьих мхов» Кладония звёздчатая высоко ценится благодаря своим экологическим и питательным свойствам. Плотные, сферические подушки этого вида образуют на земле сплошной ковёр, который олени легко раскапывают из-под снега.
Питательная ценность Кладонии, как и других ягелей, имеет свою специфику. Лишайник богат легкоусвояемыми лихенином и изолихенином — специфическими лишайниковыми крахмалами. Эти полисахариды составляют до 60-70% сухой массы и служат для оленя основным источником энергии, помогая выживать в условиях крайне низких температур. Однако процент белка, а также витаминов и минералов в лишайнике невысок. Это вынуждает оленей летом активно восполнять дефицит, поедая зелёные корма и грибы.

Экологическое и хозяйственное значение

Состояние ягельников, в формировании которых Кладония звёздчатая играет ведущую роль, напрямую определяет ёмкость оленьих пастбищ и устойчивость всего оленеводческого хозяйства.
Главный ограничивающий фактор, это чрезвычайно медленная скорость роста лишайников — от 3 до 7 мм в год. Для полного восстановления вытоптанного или съеденного пастбища требуется от 10 до 30 лет. Это обуславливает необходимость ведения кочевого оленеводства с постоянной сменой пастбищ, что является основой традиционного природопользования народов Севера (ненцев, саамов, хантов и др.).
Таким образом, Кладония звёздчатая — не просто корм, а стратегический пищевой ресурс, от сохранности которого зависит существование уникальной культурно-хозяйственной системы северного оленеводства.

Использование в народной медицине

Наряду с другими видами Оленьего мха, Кладония звёздчатая использовалась в народной медицине коренными народами Севера, например, ненцами и хантами. Это использование было эмпирическим, основанным на многовековых наблюдениях, а не на научных исследованиях.
Чаще всего лишайник применяли наружно — раны и ожоги присыпали порошком из сушёного лишайника или обрабатывали отваром для предотвращения нагноения. Внутрь водные отвары могли использоваться как противовоспалительное средство при заболеваниях дыхательных путей и желудочно-кишечного тракта.
Следует подчеркнуть, что эффективность и безопасность такого использования Кладонии звёздчатой официальной медициной не подтверждены. Хотя лабораторные исследования выявили в её составе усниновую кислоту, обладающую антибактериальной активностью, это не является доказательством лечебного эффекта у людей. Концентрации действующих веществ могут быть непредсказуемыми, а их воздействие на организм — не изученным.

Съедобность

Кладонию звёздчатую можно считать условно-съедобным лишайником. Вместе с другими видами комплекса «ягель» (оленьего мха) она исторически использовалась коренными народами Севера и в голодные годы как ресурс для выживания. Важно подчеркнуть, что в пищевых целях она никогда не использовалась как основной и повседневный продукт питания, а служила вынужденным ресурсом в голодные годы или в традиционной кухне северных народов, где другие ресурсы были ограничены. Её пищевой статус можно охарактеризовать скорее как «историко-этнографическую диковину», нежели как практический источник питания.
Лишайник становится пригодным в пищу только после длительной обработки, целью которой является удаление горьких и потенциально токсичных лишайниковых кислот (в первую очередь, усниновой).
Сырой таллом вымачивают в холодной воде, часто с добавлением щёлока (золы) или пищевой соды для создания щелочной среды, нейтрализующей горечь, затем варят со сливом воды. Обработанный лишайник высушивали и мололи в муку для добавки к хлебу, обжаривали или использовали в составе сложных блюд (например, одна из вариаций супа Юрма).

Пищевая ценность и усвояемость

Ключевое заблуждение о лишайниках как о питательном продукте связано с неправильным переносом данных о их усвоении жвачными животными на человека.
Для северного оленя: В его многокамерном желудке симбиотические бактерии вырабатывают специальные ферменты (лихениназы), расщепляющие основные полисахариды лишайника — лихенин и изолихенин. Для оленя это действительно ценный, легкоусвояемый источник энергии.
Для человека: Наш организм не производит лихениназ. Полисахариды лишайника проходят через пищеварительный тракт практически в неизменном виде, действуя как балластное пищевое волокно (пребиотик). Они дают крайне мало калорий, а пищевая ценность продукта в целом низка из-за минимального содержания белка, жиров и витаминов.

Разбор мифов о «суперфуде»

Распространённые заявления о «богатстве витаминами» являются классическим примером псевдонаучного маркетинга, основанного на ошибочной экстраполяции данных о питании оленей на человека или на неверной трактовке лабораторных анализов («содержится» не равно «усваивается»). Для получения сколь-либо значимого количества питательных веществ пришлось бы съесть килограммы лишайника, что физически невозможно и опасно из-за риска токсического воздействия.

Сувенирный продукт как пример коммерциализации

В последние годы использование Ягеля приобрело коммерческую форму. В северных регионах России (например, в Пермском крае, Мурманской области) налажено производство сладких чипсов из обработанного Ягеля, пропитанных сиропом из местных ягод (морошка, брусника, черника). Эти чипсы позиционируются как натуральный гастрономический сувенир и продаются туристам в аэропортах, на рынках и через маркетплейсы.
Важно понимать, что этот продукт — яркий пример превращения исторического ресурса выживания в современный этнографический и коммерческий объект. Как и в ресторанной практике, его ценность лежит в сфере впечатлений и культурного опыта, а не в питательных свойствах. Заявления о лечебном эффекте, которые иногда встречаются на упаковках, являются маркетинговым преувеличением и не имеют научных оснований.

Сходные виды

Кладония оленья (Cladonia rangiferina)

Этот вид чаще всего путают с Кладонией звёздчатой. Их основное сходство заключается в общих местообитаниях (сосновые боры, тундры) и крупных кустистых талломах, образующих обширные ковры.
В отличие от плотных, сферических «кочек» Звёздчатой кладонии, Кладония оленья образует более рыхлые, раскидистые и ажурные кустики. Её общая форма скорее напоминает миниатюрный беспорядочный кустарник. У веточек преимущественно гладкая, не шероховатая поверхность, а кончики загнуты в одну сторону, что создаёт впечатление «взъерошенной причёски», в отличие от звездчато отклонённых кончиков у Cladonia stellaris. Так же важным диагностическим признаком можно считать окраску верхушек веточек, которые часто светло-коричневого цвета.
Таким образом, если Кладонию звёздчатую можно сравнить с плотным, упругим куполом или кораллом, то Кладония оленья выглядит как более нежный, ажурный и несколько «растрёпанный» кустик.

Кладония лесная (Cladonia arbuscula)
Кладония лесная формирует аккуратные, приземистые, подушковидные дернинки, что часто сближает её внешне с Кладонией звёздчатой. Однако между ними есть ключевые различия в структуре и окраске.
В то время как кустики Кладонии звёздчатой стремятся вверх, формируя вертикально ориентированные, куполообразные «столбики», кустики Кладонии лесной обычно более приземистые и распластанные. Они образуют плотные, но более низкие подушки, которые сильнее развальновываются в ширину, чем в высоту. Веточки у Кладонии лесной часто выглядят более шероховатыми. Их кончики, как и у Кладонии оленьей, часто бывают окрашены в коричневый цвет.
Наиболее надёжный визуальный признак — это окраска. У Кладонии лесной стойкий зеленоватый или желтовато-оливковый оттенок, особенно заметный у увлажнённых экземпляров. В отличие от неё, Кладония звёздчатая сохраняет светлую, серовато-белую или пепельную окраску.

Научные синонимы

• Cenomyce stellaris Opiz (1823)
• Cladina stellaris (Opiz) Brodo (1976)
• Cladonia alpestris (L.) Rabenh.

Кладония звёздчатая (Cladonia stellaris)

В статье используется фото из сети Интернет. Сайту очень нужны авторские фото этого вида.