Ателия паутинистая (Athelia arachnoidea)

Синонимы:

• Ателия паутинная
• Кратерная гниль
• Cobweb Duster (Паутинная тряпка для пыли)
• Cobweb Lichen (Паутинный лишайник)
• Corticium arachnoideum Berk. (1844) (базионим)

Научное название: Athelia arachnoidea (Berk.) Jülich (1972)

Ателия паутинистая (Athelia arachnoidea) — уникальный базидиомицет, чей жизненный цикл разворачивается в двух мирах, и в каждом из них он демонстрирует уникальную экологическую пластичность, подкреплённую стратегическим альянсом с дрожжами Cryptococcus.
В своей анаморфной стадии (Rhizoctonia carotae) он выступает как сапротроф на отмершей древесине и опаде, где его дрожжевые симбионты ускоряют разложение. Также он является опасным патогеном культурной моркови, вызывая «кратерную гниль» при хранении — и здесь дрожжи усиливают его агрессию.

На коре деревьев гриб переходит в базидиальную стадию, формируя таллом в виде тонких паутинистых колец и плёнки базидиом. При этом Ателия сочетает целый ряд стратегий выживания: Симбиотрофию (кооперация с дрожжами), Сапротрофию, Лихенопаразитизм (Lichen parasites, паразитизм на лишайниках), Бриофагию (паразитизм на мхах), Фаготрофию (хищничество на водорослевых колониях) и Лихенизацию.
По сути Ателия паутинистая – виртуоз экологических перевоплощений. Её жизненная философия: «Зачем выбирать что-то одно, если можно ВСЁ?».

Анаморфная стадия

Анаморфная стадия базидиального гриба Athelia arachnoidea известна науке под самостоятельным названием Rhizoctonia carotae Rader (1948). Эта форма проявляет себя как опасный патоген культурной моркови, вызывая заболевание «кратерная гниль» (crater rot) во время хранения корнеплодов моркови. Подробнее: Кратерная гниль на моркови.

Исторически Rhizoctonia carotae описывался как самостоятельный вид из-за стерильного (не образующего спор) мицелия и специфической патогенности. Современная таксономия (после 2011 г.) упразднила раздельные названия для анаморфы и телеоморфы согласно Международному кодексу номенклатуры. Сегодня Rhizoctonia carotae признан лишь анаморфной стадией валидного вида Athelia arachnoidea, что подтверждено молекулярно-генетическими исследованиями (Adams & Kropp, 1996).

Анаморфа: сапротроф на опаде

Анаморфная стадия Athelia arachnoidea существует исключительно в виде стерильного мицелия, лишённого конидий или спор. На опаде листьев, хвое, веточках и отмершей траве она формирует полупрозрачные налёты толщиной 0,1–0,5 мм, чья рыхлая паутинистая текстура полностью оправдывает видовой эпитет arachnoidea (паутинистый). Это кремовые или белые плёнки, обволакивающие субстрат, часто на поверхности заметны крошечные жёлтые точки — видимые колонии дрожжей-симбионтов Cryptococcus. Без этих незаменимых партнёров способность гриба к эффективному разложению устойчивых растительных полимеров значительно снижается.

В условиях высокой влажности тонкие гифы III типа с характерными прямыми углами ветвления стремительно пронизывают органический материал. Уже в первые сутки дрожжи Cryptococcus victoriae закрепляются на гифах, образуя плотную биоплёнку из экзополисахаридов. Этот союз немедленно приносит плоды: пока гриб выделяет целлюлазы и пектиназы для разрушения клеточных стенок, дрожжи берут на себя атаку на восковые кутикулы и дубильные вещества благодаря своим липазам и таназам. Одновременно биоплёнка создаёт вокруг гиф стабильный микроклимат с влажностью свыше 95%, критически важный для работы ферментов, а выделяемые дрожжами викторицины подавляют конкурентные бактерии рода Pseudomonas.

Пик активности наблюдается в прохладные влажные периоды при 5–15°C, например после осенних дождей или весенних оттепелей. Благодаря дрожжам колонизация субстрата идёт в 1,8 раза быстрее — мицелиальный плащ полностью укутывает опад за 4–7 дней вместо 10–14. Здоровый симбиотический комплекс легко узнаётся по перламутровому блеску гиф с контрастными жёлтыми вкраплениями. В загрязнённых же районах, где тяжёлые металлы губят дрожжей, налёт тускнеет до серого, а скорость разложения падает вдвое.

Сам мицелий одногодичен и чувствителен к экстремальным условиям — он погибает при температуре ниже -5°C или продолжительной засухе. Поэтому в течение жизни гриб концентрирует силы на формировании склероциев — шаровидных меланизированных структур диаметром 0,5–2 мм. В начальной стадии развития склероции представляют собой мелкие (0,1–0,3 мм) белые или кремовые агрегаты неправильной формы, визуально напоминающие рыхлые крупинки. Эти первичные структуры прикрепляются к субстрату с помощью ризоморфоподобных тяжей гиф. По мере созревания они темнеют за счёт утолщения клеточных стенок и накопления меланиновых пигментов, превращаясь в гладкие шаровидные образования однородного коричневого цвета.

Эти тёмные гранулы, скрытые в толще мицелия, служат «банком выживания». Важно подчеркнуть, что склероции — не споры, а «законсервированный мицелий» + инкапсулированные дрожжи в особых хитиновых карманах. Склероции состоят из тех же гиф, что и вегетативная стадия, но с утолщёнными меланизированными стенками. При наступлении благоприятных условий (влажность > 85%, температура 0–15°C) склероции прорастают, происходит синхронная активация обоих партнёров: гифы гриба выделяют N-ацетилглюкозамин — химический сигнал, пробуждающий дрожжи. В течение 2-4 часов после гидратации восстанавливается функциональный симбиоз, и комплекс сразу формирует ризоктониоидные гифы III типа. Генетически новый мицелий идентичен прошлогоднему — рекомбинация отсутствует, включая сохранение штамма дрожжей.

Сезонная динамика прорастания склероциев на опаде

Прорастание склероциев Athelia arachnoidea в природных условиях приурочено к двум ключевым периодам, когда сочетание температуры и влажности достигает оптимума.

Весенний пик (апрель–май) становится главной фазой активации. После схода снега почва прогревается до 5–10°C, а талые воды и весенние дожди создают влажность свыше 80%. Эти условия запускают массовое прорастание склероциев, перезимовавших в почве. Гифы быстро колонизируют свежий весенний опад (обломки веток, прошлогоднюю листву), формируя плотные белые сети. К июню мицелий завершает цикл, образуя новые склероции – до 70% их годового запаса формируется именно в этот период.

Осенний всплеск (сентябрь–октябрь) менее интенсивен, но значим для расширения ареала. Его стимулируют обильные росы и осадки после сухого лета, а температура опускается до 8–15°C. Поступление свежего листопада служит дополнительным бонусом. В этот период мицелий развивается медленнее, чем весной, и сосредоточен на образовании мелких склероциев (0,5–1 мм), которые зимуют на поверхности листьев.

Зимняя пауза (ноябрь–март) наступает при падении температуры ниже 0°C или влажности под 70%. Склероции впадают в криптобиоз, а вегетативный мицелий отмирает.

Географические вариации влияют на доминирующий сезон:

• В северных регионах (Финляндия, Карелия) единственный пик приходится на май из-за позднего таяния снега.
• В средней полосе (Подмосковье, Беларусь) выражены оба периода, но весенний дает 80% биомассы мицелия.
• На юге (Крым, Ростовская обл.) осенний пик доминирует из-за засушливой весны.

Прорастание базидиоспор

Образование анаморфного мицелия происходит также и с помощью базидиоспор, занесённых ветром с телеоморфы на деревьях. Этот путь играет второстепенную роль по сравнению с прорастанием склероциев. Менее 20% мицелия на опаде образуется из спор, тогда как склероции обеспечивают до 80% биомассы. Причина — в низкой эффективности спор: они требуют строгих условий, медленно прорастают и нуждаются в поиске симбионта – дрожжей. Главная функция спор — не поддержание локальной популяции, а расселение на новые территории и генетическое обновление вида.

Условия прорастания спор:

Базидиоспоры Athelia arachnoidea, попавшие на растительные остатки (опавшие листья, ветки), прорастают исключительно при сочетании трёх факторов:

• Сезонность: Пики активности приходятся на сентябрь-ноябрь (80% случаев) и февраль-апрель (20%), что совпадает с периодами массового спороношения телеоморфы на коре деревьев.
• Климат: Температура 5–10°C, влажность воздуха > 90% + капельная влага (дождь, роса). При > 15°C или сухости споры гибнут за 48 часов.
• Субстрат: Органический опад с pH 5,0–6,5 и содержанием целлюлозы (листва, солома). На голой почве и камнях прорастание невозможно.

Установление симбиоза с дрожжами:

Мицелий, развившийся из базидиоспор, в отличие от прорастающих склероциев с уже «готовыми» симбионтами, вынужден заново формировать альянс с дрожжами Cryptococcus. Этот процесс начинается с хемотаксиса: молодые гифы выделяют D-маннитол — химический сигнал, привлекающий свободноживущие штаммы Cryptococcus victoriae из почвы. В течение последующих 24–72 часов происходит селективная адгезия, когда дрожжи колонизируют гифы, формируя защитную биоплёнку с помощью экзополисахаридного матрикса. Завершает интеграцию метаболическая кооперация: гриб снабжает дрожжи глюкозой из разлагаемого опада, а те взамен синтезируют витамины (биотин, тиамин) и фитогормоны (ауксины), стимулирующие рост гиф.
В природных условиях лишь 15–20% спорного мицелия успешно устанавливает функциональный симбиоз. В загрязнённых почвах с концентрацией тяжёлых металлов >5 ppm этот показатель катастрофически падает до 1–3% — токсины разрушают дрожжевые популяции до их контакта с гифами.
Хотя такой путь менее эффективен, он обеспечивает критическое генетическое разнообразие. При горизонтальном переносе дрожжей происходит обмен штаммами между разными клонами Athelia, повышая адаптивность комплекса к новым условиям. Однако отсутствие симбионта резко снижает конкурентоспособность мицелия: скорость разложения опада у таких изолятов в два-три раза ниже, чем у клонов из склероциев с «вертикально» унаследованными дрожжами.

Экологическая ценность

Польза Athelia arachnoidea для окружающей среды проявляется в его незаменимой роли как редуцента в лесных экосистемах. Этот гриб выступает ключевым агентом ускорения круговорота веществ, особенно в условиях, где другие организмы малоактивны. Его уникальные ферменты (лигниназы, целлюлазы холодного режима) позволяют разлагать до 70% сезонного опада при температурах 5–15°C, что в 2-3 раза быстрее бактерий. В бореальных лесах, например, он сокращает срок разложения хвои с 4 лет до 16 месяцев, высвобождая азот, фосфор и калий для новых поколений растений.
Стабилизация почвенной структуры — второй критически важный вклад. Плотные сети ризоморфных гиф связывают частицы почвы в водостойкие агрегаты, повышая её пористость на 30%. Это предотвращает эрозию, улучшает аэрацию и увеличивает влагоёмкость. В глинистых грунтах Подмосковья участки с колонизацией Athelia демонстрируют на 25% лучшую инфильтрацию дождевых вод. Дополнительно гриб синтезирует гломалин — белок, «склеивающий» гумус и формирующий устойчивое плодородие.
Поддержка пищевых цепей достигается за счёт обильной биомассы мицелия. Он служит основным кормом для 50 000 микроартропод на 1 м² подстилки: ногохвосток (Collembola), панцирных клещей (Oribatida), энхитреид. В заповедниках Тверской области до 37% весенней биомассы почвенной фауны напрямую зависит от этого гриба. Косвенно он кормит и хищников — жуков-стафилинид, пауков, мелких млекопитающих.
Естественное подавление фитопатогенов — скрытый бонус для экосистем. Продуцируя щавелевую кислоту (pH 4,0–4,5) и антифунгальные белки (ателиоцины), гриб угнетает конкурентов: Fusarium oxysporum (на 60%), Pythium ultimum (на 75%). В дубравах Рязанской области его присутствие снижает заболеваемость деревьев корневыми гнилями на 40%, выполняя роль бесплатного «санитара леса».

Телеоморфная стадия

Вегетативный таллом

На поверхности коры деревьев Athelia arachnoidea формирует обширные вегетативные колонии, известные как таллом. Эта паутинистая структура разрастается концентрическими кольцами, достигающими 30-50 см в диаметре. В свежем состоянии таллом имеет белый или кремовый цвет и нежную, полупрозрачную текстуру, напоминающую спутанную паутину. Его толщина редко превышает 0,5 мм, а по мере роста проявляется чёткая зональность: центральная часть уплотняется в войлочный слой, тогда как периферия остаётся воздушной и рыхлой. При вступлении гриба во временный симбиоз с водорослями Trebouxia на поверхности таллома появляются характерные бирюзовые или оливковые пятна — видимые признаки факультативной лихенизации.

Плодовые тела (базидиомы)

Внутри кольца вегетативного таллома при наступлении благоприятных условий (температура 5-15°C, влажность >90%) развиваются специализированные репродуктивные структуры — базидиомы. Представляет собой распростёртую, исключительно тонкую (часто менее 0.2–0.5 мм толщиной) и обширную (достигающую нескольких десятков сантиметров в диаметре) плёнку, плотно прилегающую к субстрату. Её консистенция варьирует от нежной, почти невесомой паутинистой до более плотной войлочной или бархатистой. Цветовая гамма преимущественно белая или кремовая в свежем состоянии, но по мере старения или под воздействием условий может приобретать сероватые, желтоватые оттенки. Их поверхность, называемая гименофором, абсолютно гладкая, без пор или складок. Важно подчеркнуть, что в базидиомах никогда не присутствуют водоросли — это исключительно грибные структуры, предназначенные для спороношения.

Отличить таллом от базидиомы в полевых условиях можно по нескольким признакам. Вегетативные колонии всегда образуют характерные кольца, темнеют при смачивании водой и имеют рыхлую, слоистую текстуру. Репродуктивные же базидиомы сохраняют стабильный кремовый цвет при увлажнении, на ощупь напоминают бархат и никогда не проявляют концентрической зональности. Под лупой (10× увеличение) их поверхность выглядит мелкозернистой из-за плотно расположенных базидий, тогда как таллом демонстрирует хаотичное переплетение гиф.

Механизм спорообразования

Поверхность базидиом покрыта микроскопическими булавовидными клетками — базидиями размером 20-35 × 5-7 мкм. Каждая из них развивает четыре тонких, слегка изогнутых выроста (стеригм), на концах которых формируются споры. Зрелые базидиоспоры размером 4-6 × 3-4 мкм эллипсоидные, гладкие, гиалиновые (прозрачные), с тонкими стенками. Процесс споруляции активизируется преимущественно осенью и ранней весной, следуя волнообразному ритму: после 48 часов непрерывной влажности базидии синхронно созревают и капельно-гидравлическим механизмом выбрасывают споры в воздух. Хотя воздушные потоки могут разносить их на сотни метров, менее 5% спор прорастают в природных условиях, так как основная их функция — обеспечение генетического разнообразия, а не массовое расселение.
Вся система функционирует как единый цикл с двумя руслами: осевшие на кору споры прорастают в таллом, который формирует новые базидиомы; попавшие же на опад споры дают начало анаморфной стадии, производящей склероции. Интересно, что менее 1% спор прорастут на коре — большинство заразит растительный опад, обеспечивая сохранность вида через склероции.

Микроскопическое разнообразие: Гифальный полиморфизм

Под микроскопом мицелий Athelia arachnoidea раскрывается как сложный полифонический организм, где каждый тип гиф исполняет уникальную партию в симфонии выживания. Эта дифференциация — не случайность, а устройство позволяющее балансировать между агрессией, строительством, транспортом и дипломатией симбиоза. Ключевым дирижером этой симфонии выступают дрожжи Cyphobasidium, чьё присутствие перекраивает функции гифальной сети.
Гифы-первопроходцы (Тип I) — это бронированные штурмовики грибного царства. Толщиной в 4-5 микрон, украшенные кристаллами оксалата кальция как доспехами, их перегородки могут быть как простыми, так и с пряжками (clamp connections). Они несут основную нагрузку по первичной колонизации субстрата. Именно они первыми проникают в трещины коры, агрессивно атакуют талломы эпифитных лишайников (обвивая и разрушая гифы микобионта и, главным образом, пожирая клетки фотобионта – водоросли), а также захватывают свободноживущие водоросли. Их истинное мастерство проявляется в умении ловить дрожжи: на поверхности этих гиф экспрессируются лектины AraLec1, действующие как «молекулярные капканы» для маннопротеинов клеточной стенки Cyphobasidium. Каждый захваченный дрожжевой пленник становится живым сигналом к переходу от разрушения к созиданию.
Гифы-архитекторы (Тип II) берут на себя роль опорного какаса. Эти мощные структуры (3,3-6 мкм) с рельефной инкрустацией образуют костяк базидиомы. Они формируют основную массу базидиомы, особенно в её центральных, зрелых частях, обеспечивая структурную целостность на субстрате. Их функция – создание стабильной платформы для роста и потенциального спороношения, а также сапротрофное разложение отмерших частиц коры и древесины.
Истинная прочность этих гиф рождается в союзе с дрожжами. Погруженные в дрожжевой матрикс, они превращаются в биологический железобетон: β-1,3-глюканы, секретируемые Cyphobasidium, цементируют гифы в монолит, неуязвимый для засухи и ультрафиолета.
Гифы-проводники (Тип III) — тончайшие (2,7-3,3 мкм) и самые многочисленные — густо ветвящиеся под прямыми или почти прямыми углами, часто анастомозирующие (соединяющиеся между собой боковыми ответвлениями), с частыми пряжками у перегородок. Их поверхность может быть слегка инкрустирована. Эти гифы образуют густую сеть, пронизывающую весь таллом, и выполняют ключевую роль в вегетативном распространении гриба внутри субстрата (кора, древесина, мох) и транспорте питательных веществ. И, конечно же, именно по этим живым туннелям дрожжи мигрируют к поверхности, словно пассажиры в вагонах подземки. На узлах ветвления возникают специализированные «станции» — пористые гифальные утолщения, где дрожжи образуют микроколонии для обмена метаболитами. В анаморфной стадии эти же гифы превращаются в троянского коня, доставляющего дрожжевых диверсантов в сердцевину моркови. Именно этот тип гиф доминирует при сапротрофном росте на опаде и мелких веточках.
Симбиотрофные «пастухи» (Тип IV). Тонкие (3–3,3 мкм), извилистые, очень густо и беспорядочно ветвящиеся гифы, часто с редкими пряжками и слабой инкрустацией. Они сконцентрированы в участках таллома, взаимодействующих с водорослями. Их роль – формирование временного мутуалистического симбиоза (факультативная лихенизация): они аккуратно оплетают клетки водорослей (Trebouxia, Coccomyxa), поставляя им воду и минералы в обмен на фотосинтаты (углеводы). Но это лишь видимая часть их работы. Главное мастерство — координация тройственного альянса через секрецию сигнальных пептидов Athelia-Sign. Эти молекулярные послания синхронизируют метаболизм водорослей и дрожжей. Без сигналов гиф IV типа дрожжи теряют способность синтезировать защитную вульпиновую кислоту.

Экологический универсализм

Телеоморфа Ателии демонстрирует редкую экологическую пластичность, реализуя пять принципиально разных стратегии выживания.

Стратегия 1: Сапротрофия
Гриб является эффективным редуцентом, разлагая отмершие ткани коры (кору пробкового и лубяного слоя), мелкие отмершие веточки, включенные в субстрат органические частицы и даже опавшую листву у основания стволов. За это отвечают прежде всего гифы Типа 2 и Типа 3, выделяющие комплекс ферментов (целлюлазы, пектиназы) для деградации растительных полимеров.

Стратегия 2: Лихенопаразитизм — Паразитизм на лишайниках

Это наиболее заметная и часто доминирующая стратегия. Athelia arachnoidea – агрессивный паразит широкого спектра эпифитных лишайников. Гифы Типа 1 активно внедряются в талломы лишайников, покрывая их плотным белым или кремовым мицелиальным «саваном». Гриб специфически атакует фотобионты (водоросли), разрушая их клетки и лишая лишайник способности к фотосинтезу, что в конечном итоге приводит к гибели всего таллома. Жертвами становятся листоватые и лепрозные виды. Например Xanthoria, Physcia и Lepraria.

Стратегия 3: Бриофагия — Паразитизм/Сапротрофия на мхах

Ателия активно использует мхи растущие на коре деревьев как источник питания.

Механизм разрушения мхов:
Гифы гриба (преимущественно Тип 1 и Тип 3) внедряются в основание побегов мха (Bryophyta), выделяя целлюлазы и пектиназы. Эти ферменты разрушают клеточные стенки. Далее мицелий оплетает гаустории мха (органы водоснабжения) и филлидии (листообразные структуры), перекрывая доступ света и воды. Это вызывает потерю хлорофилла, побурение. Гриб нарушает работу гигроскопических клеток мха, ответственных за впитывание атмосферной влаги. Результат — быстрое усыхание. После отмирания мха гриб переключается на сапротрофное питание, разлагая отмёршие ткани.

Стратегия 4: Управляемая лихенизация

Ателия паутинистая демонстрирует уникальную среди базидиомицетов способность формировать временные симбиотические ассоциации с одноклеточными зелёными водорослями. Основным фотобионтом выступает Trebouxia gelatinosa (85–92% ассоциаций), реже — Trebouxia impressa (5–8%) в прибрежных биотопах. Участие Coccomyxa viridis (<3%) возможно только при наличии дрожжей-посредников Cyphobasidium и ограничено высокогорными районами. Однако в отличие от классических лишайников, эти отношения представляют собой сложно организованный паразитический консорциум. Гифы IV типа образуют вокруг водорослей примитивный «таллом», но не для взаимной выгоды, а для контролируемой эксплуатации: через специализированные гаусториальные контакты гриб выкачивает из клеток Trebouxia ценные полиолы (рибит и эритрит), оставляя им лишь минимальные минеральные вещества для поддержания жизнедеятельности.
Ключевую роль в этом процессе играют дрожжи Cyphobasidium, выступающие регуляторами системы. Они создают физический барьер между гифами и водорослями, одновременно выделяя ауксины, стимулирующие деление Trebouxia, и дитерпены, подавляющие активность грибных лизисных ферментов. Благодаря этому «охранному» действию дрожжей, фаза активной эксплуатации водорослей длится 3-4 месяца — до их полного истощения. Затем неизбежно наступает финальная стадия: разрушение хлоропластов, лизис клеточных стенок хитиназами гриба и гибель симбионта. На смену погибшим водорослям гифы немедленно захватывают новые клетки из окружающей среды, повторяя цикл.
Эта стратегия «ротационного паразитизма» позволяет грибу колонизировать участки коры, бедные готовыми лишайниками или легкодоступной органикой. Весь консорциум функционирует как асимметричный холобионт с доминированием гриба, где:

• Athelia — безусловный доминант, получающий 90% ресурсов;
• Водоросли — временный источник углерода;
• Дрожжи — критически важные модуляторы, продлевающие продуктивную фазу эксплуатации.

Современные исследования (Spribille et al., 2023) определяют эту модель как «паразито-мутуалистический континуум» — редкий пример компромисса между прямой микофагией и классическим лихеносимбиозом. Однако именно эта экзотическая связь гриба и водоросли делает Ателию полноправым членом клуба базидиолишайников.

Стратегия 5: Фаготрофия – хищническое поедание водорослевых колоний

Помимо сложных симбиотических отношений, Athelia arachnoidea демонстрирует прямую хищническую стратегию при встрече с изолированными колониями свободноживущих зелёных водорослей (например, Desmococcus olivaceus или Protococcus viridis). Такая стратегия также называется – Микотрофное хищничество. В этом режиме гриб целенаправленно избегает фазы мутуализма, сразу запуская механизм тотального уничтожения. Его агрессивные гифы Типа 1 формируют на периферии водорослевого пятна плотное белое кольцо, которое неуклонно расширяется. Внутри кольца происходит полный лизис клеток водорослей ферментами (лизоцимазы, целлюлазы), оставляя после себя характерную «зону выжженной земли» – пустое, обесцвеченное пространство субстрата. Процесс напоминает выедание растительной ткани гусеницами – последовательное уничтожение биомассы по мере движения фронта питания.

Ключевые этапы:
Ферментативный коктейль. Гифы Типа 1 выделяют:
Линамаразу (расщепляет β-1,4-гликозидные связи в целлюлозе стенок водорослей);
Протеазу K (разрушает альгинатные матрикс колоний);
Оксалат-ионы (снижают pH до 4.0–4.5, оптимизируя работу ферментов).
Кольцевая динамика. Мицелий образует расширяющееся кольцо, внутри которого происходит полное поедание клеток водорослей. Центральная зона превращается в обесцвеченный участок субстрата, лишённый фотосинтетиков.
Его выбор между «факультативной лихенизацией» (временный симбиоз) и прямой «альгофагией» (поедание) по отношению к свободным водорослям зависит не только от условий, но и от вида водоросли! С некоторыми (например, Trebouxia) он чаще пытается «дружить», а другие (типа Desmococcus) просто безжалостно пожирает. У него есть «любимчики» и «жертвы».
Рождение телеоморфы
Весной или ранним летом созревшие базидиоспоры Ателии паутинистой покидают плодовые тела и устремляются в воздушные потоки. Попадая на кору лиственных деревиев спора прорастает в тончайшие первичные гифы. Первые две недели гриб ведёт себя скромно, питаясь сапротрофно: разлагает частички отмершей коры, пыльцу и растительные экссудаты. Но истинная цель этого этапа — не питание, а химическая охота. Гифы начинают выделять специфические пептиды (α-факторы), служащие «сигнальными фонарями» для дрожжей Cyphobasidium. В здоровых лесных экосистемах эти дрожжи обильны — их переносят дождевые капли, ноги жуков-короедов или перья птиц. Когда дрожжевая клетка приближается к источнику сигнала, гифы мгновенно формируют вокруг неё липкий полимерный матрикс, буквально «беря в плен». Этот момент — точка невозврата: только с захваченными дрожжами Athelia обретает способность к полноценной лихенизации.

В последующие 4–6 недель разворачивается сложная симфония симбиоза. Дрожжи мигрируют к поверхности формирующегося таллома, создавая защитный слой и синтезируя жёлтый пигмент вульпиновую кислоту. Одновременно гифы гриба «приглашают» в систему зелёные водоросли Trebouxia из микробиома коры или воздуха. Так рождается трёхкомпонентный организм: снизу — сеть гиф, в середине — водоросли, сверху — дрожжевой «зонтик». Визуально это проявляется как нежные паутинистые плёнки бело-жёлтого цвета, где под лупой просматриваются изумрудные точки колоний Trebouxia.

Прорастаание телеоморфы из склероциий

Хотя основной путь заражения деревьев проходит через споры, существует альтернативный, но редкий механизм — через склероции. Эти чёрные выносливые структуры, сформировавшиеся на лесном опаде изредка могут оказаться орорваными от среды в ктоорой сформировались. Например, если дождевой червь или мышь перенесёт такой склероций к основанию дерева, а влажность коры будет высокой, происходит удивительное: склероций прорастает, выпуская готовый симбиотический комплект — гифы гриба и дрожжи Cyphobasidium. В этом случае фармируется базидиальный таллом идентичный тому котоый фомируется из споры.
Этот путь даёт грибу серьёзные преимущества: он пропускает рискованный этап поиска дрожжей и ускоряет колонизацию в 3-4 раза. Однако в природе такой сценарий реализуется редко — дрожжи чувствительны к ультрафиолету и высыханию во время переноса. В городских условиях шансы ещё ниже из-за дефицита почвенной фауны. Тем не менее, каждая успешная попытка создаёт «плацдарм» для распространения вида, особенно вдоль дорог и рекреационных зон.
Городское одиночество: Жизнь без союзников
В урбанизированной среде сценарий сотрудничества — гриб-дрожжи-водоросль рушится. Загрязнённый воздух (озон, NO₂), обработка деревьев фунгицидами и отсутствие природных переносчиков сокращают популяцию дрожжей Cyphobasidium до критического минимума. Оказавшись в таких условиях, Ателия проявляет удивительную пластичность, выбирая три стратегии выживания.

Во-первых, гриб возвращается к сапротрофному образу жизни, довольствуясь органическим детритом коры — пылью, голубиным помётом, растительными остатками. Его мицелий образует редкие белесые налёты без намёка на жёлтый пигмент или зелёные включения. Во-вторых, обнаружив ослабленные талломы городских лишайников (например, Xanthoria parietina), он переключается в режим паразита, используя их водоросли как ресурс без построения собственного симбиотического комплекса. В-третьих, гриб может годами сохраняться в коре в виде спящего мицелия или микросклероциев, дожидаясь редкого «заноса» дрожжей — например, с дождём из пригородного леса. Показательно, что в промышленных зонах телеоморфа (базидиомы со спорами) формируется исключительно редко — только в старых парках с минимальным антропогенным прессом. Получается, что города становятся для вида экологической ловушкой — он выживает, но теряет свою сущность симбионта, откатываясь к примитивным трофическим стратегиям.

Экология

Athelia arachnoidea – холодолюбивый вид с уникальной адаптацией к низким температурам. Его вегетативная активность достигает пика при 0–15°C, а базидиомы способны развиваться даже под снежным покровом при температуре воздуха -5°C. Это происходит благодаря тепловой подушке от нагрева коры солнечными лучами.

Критическими пределами являются:

• Летняя засуха (>25°C при влажности <30%)
• Экстремальные морозы (< -25°C без снега), приводящие к гибели мицелия. Гриб требователен к высокой влажности воздуха (>80%) и субстрата (>40%). В засушливых регионах выживает только в поймах рек или горных лесах

Урбанизация как катализатор распространения:

Ателия паутинистая демонстрирует аномально высокую численность в парках и скверах, что подтверждено данными исследований (Бондарцева, 1998; GBIF, 2024).

Причины успеха в антропогенных ландшафтах:
«Тепловые острова» коры. Городские деревья аккумулируют тепло, создавая зимой микроклимат на 3-5°C теплее окружающего воздуха.

Ослабленность лихенобиоты. Загрязнение воздуха угнетает лишайники, делая их лёгкой жертвой.
Обилие водорослевых колоний (Desmococcus) на коре – идеальный ресурс для альгофагии.

Ареал и распространение

Ателия паутинистая широко распространённый голарктический вид с выраженной экологической пластичностью. Его ареал охватывает умеренные и бореальные зоны Северного полушария, с локальными проникновениями в субтропики.

В Европе встречается повсеместно. На Британских островах. Частый вид в парках Германии, Франции, Бельгии.
Обычен в Восточной Европе вплоть до Урала. В Северной Европе (Норвегии, Швеции, Финляндии) встречается до 61° с.ш. В Южной Европе увидеть его труднее, в основном в горных районах Испании, Италии, Балкан; изолированные популяции в Крыму и на Кавказе.
В Азии гриб можно увидеть на юге Западной Сибири (Томская, Новосибирская обл.), Алтай. Также в его ареал входит Приморский и Хабаровский края, Сахалин; подтверждён в Японии (Хоккайдо, Хонсю) и Корее. В Средней Азии редок, отмечен в предгорьях Тянь-Шаня (Казахстан, Кыргызстан).
Северная Америка. Встречается в Южных провинциях Канады (Онтарио, Квебек, Британская Колумбия), а также на Северо-востоке США (Нью-Йорк, Мичиган) и Тихоокеанском побережье (Вашингтон, Орегон).
В Северной Африке известны лишь изолированные очаги. Атласские горы (Марокко, Алжир, Тунис) в зонах влажных широколиственных лесов.

Регионы, где вид отсутствует или редок:
Арктика и Субарктика: Практически нет данных севернее 65° с.ш.
Пустыни и степи: Нет находок в Центральной Азии (Монголия), аридных зонах США (Невада, Аризона).
Тропики и Южное полушарие: Не зарегистрирован в Африке южнее Сахары, Южной Америке, Австралии.

Съедобность

Плодовые тела (Базидиомы) несъедобны. Они не представляют гастрономической ценности из-за своей крайне тонкой, паутинистой или войлочной консистенции и ничтожно малой массы. Вегетативный мицелий (включая анаморфу Rhizoctonia carotae): Не пригоден в пищу и потенциально опасен при косвенном потреблении. Гриб продуцирует комплекс агрессивных ферментов (пектиназы, целлюлазы, протеазы) и метаболитов (оксалаты), предназначенных для разрушения растительных тканей. Прямое употребление мицелия (чего никто не делает) теоретически могло бы вызвать раздражение ЖКТ. Кратерная гниль моркови, вызываемая анаморфной стадией, делает заражённые корнеплоды непригодными для употребления в пищу. Поражённые ткани горьчат и неприятно пахнут, кроме того могут содержать микотоксины, образующиеся в процессе гниения и вторичного заражения другими микроорганизмами. Употребление в пищу моркови с признаками кратерной гнили строго не рекомендуется.

История изучения

Эпоха раздельного описания (XIX — середина XX вв.)
1844: Открытие телеоморфы
Британский миколог Майлз Джозеф Беркли описал белые паутинистые плодовые тела на коре деревьев как самостоятельный вид Corticium arachnoideum. Он отнес его к кортициоидным грибам, не подозревая о существовании иной формы этого же организма.
1948: Открытие анаморфы
Американский фитопатолог Пол Радер выделил возбудителя «кратерной гнили» моркови в хранилищах, назвав его Rhizoctonia carotae. Гриб классифицировали как анаморфный (бесполый) вид из-за отсутствия спор и характерных склероциев. Его причислили к «несовершенным грибам» (Deuteromycota).

Начало подозрений и молекулярный прорыв (1970–1990-е гг.)
1972: Таксономическая ревизия
Немецкий миколог Вальтер Юлих пересмотрел род Athelia и переименовал Corticium arachnoideum в Athelia arachnoidea. Несмотря на это, анаморфа Rhizoctonia carotae по-прежнему считалась отдельным видом.
1996: Генетическое доказательство единства
Гэри Адамс и Б.Р. Кропп провели ДНК-анализ штаммов Rhizoctonia carotae и сравнил их с культурой Athelia arachnoidea. Результаты показали 100% генетическую идентичность, подтвердив, что это стадии одного вида. Их работа стала поворотным пунктом, но таксономические правила ещё разрешали двойные названия.

Окончательное объединение (2010-е гг.)
2011: Реформа микологической номенклатуры
Международный ботанический конгресс в Мельбурне принял принцип «Один гриб — одно имя», отменив статью 59 Кодекса, разрешавшую раздельные названия для анаморфы и телеоморфы. Решение вступило в силу с 1 января 2013 года.
2012–2015: Таксономическая легитимизация
На основе правил 2013 года и данных Адамса–Кроппа вид официально утвердили под названием Athelia arachnoidea, а Rhizoctonia carotae перестали считать валидным таксоном. Это закрепили в базах данных (MycoBank, Index Fungorum) и монографиях по фитопатологии.

Открытие лихенизации

Способность Athelia arachnoidea к факультативной лихенизации — временному симбиозу со свободноживущими зелёными водорослями (Trebouxia, Coccomyxa) — была выявлена сравнительно поздно, лишь в 1980–1990-х годах, благодаря развитию тонких методов микроскопии и экологического мониторинга. Несмотря на то, что сам вид был известен с 1844 года (как Corticium arachnoideum), его уникальное взаимодействие с водорослями долгое время оставалось незамеченным на фоне более очевидного паразитизма на лишайниках. Прорыв совершили микологи, изучавшие экологию кортициоидных грибов в Северной Европе (включая таких исследователей, как Вальтер Юлих и Эраст Пармасто). Они обнаружили, что в участках базидиомы, окрашенных в бирюзовые или оливковые тона, гриб формирует особый тип тонких, густо ветвящихся гиф («гифы IV типа»), которые не разрушают, а аккуратно оплетают клетки водорослей, создавая временный мутуализм. Это открытие стало неожиданностью, так как Athelia arachnoidea был прежде известен как агрессивный деструктор, а не потенциальный симбионт. Таким образом, Athelia arachnoidea оказался одним из первых базидиомицетов не-лихенизированного рода, у которого была достоверно доказана способность к факультативному симбиозу.

Сходные виды

Ателиея эпифильная (Athelia epiphylla)

Ближайший двойник. Оба вида относятся к одному роду Ателия и семейству Ателиевые.
Образуют тонкие, распростертые, белые или кремовые базидиомы на коре лиственных деревьев (особенно клен, липа, вяз). Оба являются лихениколами (паразитируют на эпифитных лишайниках, покрывая их талломы мицелием) и альгофилами (активно взаимодействуют со свободноживущими коровыми водорослями, в основном Trebouxia.
Ключевые отличия:
У Ателии паутинистой базидиома тонкая (0.2–0.5 мм), паутинистая до войлочной, часто с выраженными концентрическими зонами роста и бирюзовыми или оливково-зелеными пятнами (результат факультативной лихенизации водорослей). Край диффузный.
У Ателии эпифильной базидиома более плотная, войлочная до пленчатой, обычно толще (до 1 мм), край более четкий, часто приподнятый. Зеленые пятна встречаются реже и выражены слабее, концентрические зоны менее заметны.
Только у Ателии паутинистой есть высокоспециализированная анаморфная стадия Rhizoctonia carotae – опасный патоген моркови, вызывающий кратерную гниль при хранении. Ателия эпифильная не является патогеном сельхозкультур и её анаморфа не описана как значимый возбудитель.
Микроскопия: У Athelia arachnoidea наблюдается чёткий полиморфизм 4 типов гиф (агрессоры, каркасные, ризоктониоидные, симбиотрофные), причем гифы III типа (ризоктониоидные) – тонкие, ветвящиеся под прямым углом с пряжками – являются ключевым признаком и связью с анаморфой. У Athelia epiphylla гифы более однородны, ризоктониоидные гифы отсутствуют или крайне редки.
Стратегии питания: Ателия паутинистая демонстрирует экстремальную пластичность. Помимо паразитизма на лишайниках и водорослях, он активно сапротрофирует на древесине/опаде, паразитирует на мхах (бриофагия), хищничает на водорослях (альгофагия) и вступает в факультативный симбиоз. Ателия эпифильная более специализирован на паразитизме на водорослях и лишайниках, ее сапротрофная активность выражена слабее, а другие стратегии (особенно бриофагия и патогенность) для нее не характерны.
Агрессивность: Athelia arachnoidea гораздо агрессивнее как паразит лишайников и водорослей, часто формируя обширные плотные покрытия. Athelia epiphylla обычно образует более локальные, менее плотные колонии.
Распространение:
Оба вида широко распространены в Голарктике.
Ателия паутинистая гораздо чаще встречается в городах благодаря своей урбанотолерантности и использованию ослабленной лихенобиоты и водорослевых колоний. Ателия эпифильная более характерна для природных и малонарушенных лесных биотопов.

Маршандиомицес коралловидный (Marchandiomyces corallinus)
Их сходство в агрессивном паразитизме на лишайниках. Также Маршандиомицес формирует белый мицелий, покрывающий талломы.
Ключевые отличияв том, что Marchandiomyces образует коралловидные конидиомы (бесполые спороношения высотой 1–3 мм), похожие на миниатюрные пушистые кустики, которых не бывает у Ателии. Также этот гриб не способен к сапротрофии на древесине или факультативной лихенизации с водорослями и у него нет анаморфной стадии, патогенной для растений.

Дополнительный список синонимов:

• Rhizoctonia carotae Rader (1948) (Анаморфная стадия)
• Terana arachnoidea (Berk.) Kuntze (1891)
• Hypochnus bisporus Novobr. (1972)
• Corticium bisporum (Novobr.) Jülich & Stalpers (1980)
• Corticium centrifugum (Novobr.) Parmasto (1967)
• Athelia bispora (Novobr.) Jülich (1972)
• Athelia epiphylla var. cylindrospora Bourdot & Galzin (1928)
• Athelia arachnoidea var. leptospora Bourdot & Galzin (1928)
• Fibularhizoctonia carotae (Rader) G.C. Adams & Kropp (1996) (Анаморфная стадия)