Гипогимния вздутая (Hypogymnia physodes)

Синонимы:

• Гипогимния дутая

• Гипогимния физиодес

• Lichen physodes L. (1753)
• Parmelia physodes (L.) Ach. (1803)
• Physcia physodes (L.) DC. (1805)
• Imbricaria physodes (L.) DC. (1805)

Актуальное название: Hypogymnia physodes (L.) Nyl. (1896)

Гипогимния вздутая (Hypogymnia physodes) — один из самых распространённых и легко узнаваемых листоватых лишайников бореальной (умеренной/таёжной) лесной зоны Евразии и Северной Америки. Этот неприхотливый лишайник украшает стволы и ветви хвойных и лиственных деревьев, а также старые деревянные постройки и валежник, образуя характерные серовато-белые или пепельные розетки и куртины. Его визитной карточкой являются вздутые, полые лопасти, похожие на крошечные трубочки или пузырьки, особенно заметные на концах. Благодаря своей выносливости и способности расти даже в условиях умеренного загрязнения воздуха, Гипогимния вздутая часто служит важным индикатором состояния лесных экосистем, хотя в чистых лесах достигает наибольшего великолепия. Этот невзрачный на первый взгляд организм играет значительную роль в жизни леса и давно привлекает внимание как учёных-лихенологов, так и любителей природы.

История изучения

История описания и классификации Гипогимнии вздутой — это захватывающая иллюстрация развития лихенологии как науки. Своё начало она берёт в 1753 году, когда Карл Линней включил этот лишайник в свою знаменитую работу Species Plantarum под именем Lichen physodes. В ту эпоху подавляющее большинство лишайников объединяли в огромный сборный род Lichen, и наш вид не стал исключением. Линней дал ему краткое описание, отметив характерные вздутые лопасти и пепельный цвет.

Начало XIX века стало временем активного дробления лихенологического «мегарода» Lichen. Пионеры новой науки, такие как Эрик Ахариус (часто называемый «отцом лихенологии») и Огюстен Декандоль, пытались создать более естественную систему. В этой суматохе гипогимния вздутая оказалась в центре таксономических перипетий. Ахариус в 1803 году перенёс её в род Parmelia (Parmelia physodes), а Декандоль уже в 1805 году предложил свою комбинацию — Physcia physodes. Этот «кочевой» период отражал трудности ранней систематики, основанной на внешнем сходстве, и продолжался почти весь XIX век. Ситуацию усложняло открытие очень похожего вида, описанного Шарером как Parmelia tubulosa (ныне Hypogymnia tubulosa), что привело к длительной путанице между этими двумя таксонами. Исследователи описывали множество форм и вариаций, пытаясь разобраться в тонкостях строения и изменчивости вида.

Настоящий перелом наступил в 1896 году благодаря проницательности финского лихенолога Вильяма Нюландера. Тщательно изучив анатомическое строение, Нюландер обратил внимание на уникальную особенность: полость внутри лопастей, отделённую от нижней коры. Эта черта радикально отличала physodes от настоящих пармелий и фисций. Нюландер не только выделил вид в самостоятельный род Hypogymnia, но и установил его современное научное название — Hypogymnia physodes (L.) Nyl., которое используется и по сей день. Это стало ключевым моментом в стабилизации номенклатуры вида.

В XX веке ключевую роль сыграло развитие лихенохимии. Анализ лишайниковых веществ позволил окончательно подтвердить самостоятельность Hypogymnia physodes как вида и чётко отграничить её от других представителей рода (включая Hypogymnia tubulosa) по специфическому химическому профилю. Это закрепило стабильность её таксономического положения.

XXI веке эстафету приняла молекулярная филогенетика. Исследования ДНК подтвердили валидность Hypogymnia physodes как отдельного вида. Генетические данные прояснили её родственные связи в рамках семейства Parmeliaceae. Долгий путь изучения этого обычного лишайника от Линнея до геномных анализов ярко демонстрирует эволюцию научных методов, а название, данное Нюландером более 125 лет назад, остаётся незыблемым.

Морфология таллома

Таллом (слоевище) Гипогимнии вздутой листоватое, образует довольно рыхлые, но хорошо заметные розетки или неправильные куртины, достигающие 5-15 см в диаметре. Отдельные лопасти, шириной обычно 1-3 мм, широко распростёрты по субстрату, но их кончики часто слегка приподняты. Цвет верхней поверхности — один из самых характерных признаков: он варьирует от серовато-белого и пепельного до светло-серого с зеленоватым или кремовым оттенком, особенно у хорошо увлажнённых экземпляров. Поверхность гладкая или слегка морщинистая, матовая.

Фото: Виталий.

Самая узнаваемая черта — это строение лопастей. Они сильно вздутые, полые внутри, что придает им вид сплюснутых трубочек или пузырьков. Эта уникальная особенность, обусловленная наличием внутренней полости, отделённой от нижнего корового слоя, является ключевой характеристикой так называемого Гипогимниоидного типа строения лишайников, названного как раз по этому роду. Вздутость особенно ярко выражена на кончиках лопастей.

Кончики лопастей — это вторая визитная карточка вида. Они часто расширены и завёрнуты вверх, образуя своеобразные «капюшоны». Верхний коровый слой на этих кончиках разорван, обнажая зернистую, порошковатую массу — это соредии, органы вегетативного размножения. Соредии имеют беловатый, сероватый или слабо-зеленоватый цвет, создавая впечатление, что кончики лишайника присыпаны мукой или мелкой пудрой. Эта особенность делает таллом легко узнаваемым даже издали.
Нижняя сторона таллома резко контрастирует с верхней. Она плоская, от тёмно-коричневой до почти черной в центральной части, иногда немного светлеющая (до коричневой) по краям лопастей. Ризин (специальных выростов-ризоид для крепления) у гипогимнии вздутой нет. Слоевище прикрепляется к субстрату (коре дерева, валежине) всей поверхностью плотного, сплошного нижнего корового слоя, что также характерно для гипогимниоидного морфотипа.

Размеры и вариабельность: Размер отдельных лопастей и всего таллома может значительно варьировать в зависимости от условий произрастания (освещённость, влажность, чистота воздуха). В оптимальных условиях (чистые, влажные леса) талломы достигают наибольших размеров и выглядят наиболее пышными. В неблагоприятных условиях (сухость, загрязнение) лопасти становятся уже, вздутость менее выражена, а общий размер таллома уменьшается.

Анатомия таллома (строение в разрезе)

Как и у большинства листоватых лишайников, таллом гипогимнии вздутой имеет гетеромерное строение. Это означает, что его ткани четко разделены на специализированные слои, выполняющие разные функции. Если аккуратно разрезать лопасть поперек, под лупой или микроскопом становятся видны следующие слои (сверху вниз):

Верхний коровый слой
Плотный, непрерывный слой. Образован тесно переплетёнными грибными гифами (гифы микобионта). Бесцветный или слегка желтовато-коричневатый, но из-за оптических эффектов и наличия лишайниковых веществ он придаёт верхней поверхности её характерный серовато-белый или пепельный оттенок.
Основная функция этого слоя — защита от механических повреждений, избыточной инсоляции (УФ-лучей) и высыхания. Также придаёт лопасти прочность.

Водорослевый слой
Располагается непосредственно под верхней корой. Обычно это довольно чётко выраженный, относительно тонкий слой. Состоит из клеток фотобионта, окруженных разветвлёнными гифами микобионта. Водоросли-симбионта Trebouxia sp. Этот слой отвечает за фотосинтез — производство органических веществ для обоих симбионтов. Действует как высокоорганизованная «производственная линия». Грибные гифы оптимально распределяют клетки водоросли, обеспечивая им доступ к свету для фотосинтеза и одновременно защищая от его избытка. Обширная полость в сердцевине под водорослевым слоем обеспечивает приток CO₂ для фотосинтеза и отвод кислорода.
У Гипогимнии вздутой водорослевый слой не проникает в сердцевину или нижнюю кору.

Сердцевина
Самый объёмный слой, лежащий под водорослевым слоем. Состоит из рыхло расположенных, сильно разветвлённых грибных гиф.
Особенностью Гипогимнии вздутой является то что Гифы сердцевины образуют обширную, хорошо выраженную воздушную полость в центре лопасти. Это и есть причина вздутости лопастей, видимой невооруженным глазом.
Функция слоя это запасание влаги и газообмен (диффузия CO₂ и O₂). Полость значительно увеличивает эффективность этих процессов. Также служит опорой для слоевища.

Нижний коровый слой
Плотный, непрерывный слой (в отличие от некоторых лишайников, где он рыхлый или отсутствует). Аналогичен верхней коре — тесно переплетённые грибные гифы. Цвет тёмно-коричневый до чёрного из-за пигментации гиф и/или отложения специфических веществ. Обуславливает темную окраску нижней стороны.
Функция слоя: защита внутренних слоёв снизу, предотвращение избыточного испарения, обеспечение прочного прикрепления таллома к субстрату (по всей поверхности, так как ризин нет).

Органы размножения

Гипогимния вздутая размножается преимущественно вегетативно с помощью соредий, что является самым характерным и часто наблюдаемым способом. Половое размножение с образованием апотециев встречается у этого вида значительно реже.

Соредии (Вегетативное размножение)
Соредии образуются на кончиках лопастей, в их вздутой части. Они представляют собой мелкозернистую, порошковатую массу. Соредиальная масса обычно беловатая, сероватая или слабого зеленоватого оттенка (обусловлен клетками фотобионта). Иногда она может выглядеть слегка желтоватой или кремовой.
Форма соралий: Соредии формируют хорошо выраженные головчатые соралии (soralia). По мере созревания соредий верхний коровый слой на самом кончике лопасти разрывается, обнажая соредиальную массу. Это придаёт кончикам характерный вид «разорванных», «вздёрнутых» или «расплющенных» структур, часто похожих на маленькие воронки или капюшоны. Иногда разрыв коры может распространяться и немного вдоль верхней стороны лопасти.
Образование соредий — очень распространённое явление для Hypogymnia physodes. Практически всегда на талломе можно найти лопасти с развитыми соралиями разной степени зрелости. Это один из самых надёжных полевых признаков вида. Соредии легко отрываются ветром, водой или животными и, попав в подходящие условия, прорастают в новый таллом.

Изидии у Hypogymnia physodes отсутствуют.

Апотеции (Половое размножение)
Апотеции — это дисковидные плодовые тела, в которых образуются аски со спорами. У Гипогимнии вздутой они встречаются относительно редко.
Обычно они небольшие, диаметром от 0,5 до 3 (редко до 4) мм. Округлой или слегка неправильной формы. Растут по краям лопастей или ближе к их концам, но не на самых кончиках (которые заняты соралиями). Часто сидят на короткой ножке или непосредственно прикреплены к лопасти.
Диск (гимениальный слой) вначале вогнутый или плоский, по мере созревания становится выпуклым до полушаровидного. Цвет диска варьирует от коричневого до тёмно-коричневого или красновато-коричневого.
Собственный край (exciple) обычно более светлый, чем диск, часто сероватый, беловатый или кремовый, может быть гладким или слегка зубчатым, иногда исчерченным. Этот светлый край хорошо заметен, особенно у молодых апотециев.
Апотеции образуются нерегулярно и не на всех талломах. Они чаще встречаются в стабильных, благоприятных условиях (старовозрастные леса с высокой влажностью воздуха, чистый воздух) и на более старых частях таллома. Во многих популяциях их можно вообще не встретить. Поэтому их отсутствие не является признаком того, что это не Hypogymnia physodes.

Симбиоз

Микобионт:
Гриб Гипогимния вздутая вступает в облигатный мутуализм с зелёной водорослью Trebouxia (Требуксия).
На основании современных данных (включая геномные исследования), симбиоз у Hypogymnia physodes считается классически двухкомпонентным. Отсутствуют убедительные доказательства существования постоянного, структурно интегрированного и функционально значимого третьего симбионта (такого как базидиомицетные дрожжи Cyphobasidium, обнаруженные у некоторых других лишайников).
Биология микобионта полностью подчинена симбиозу. Гриб формирует весь каркас таллома — плотную верхнюю и нижнюю кору, рыхлую сердцевину с уникальной полостью. Коровые слои защищают нежные клетки водоросли от механических повреждений, избыточной солнечной радиации (особенно УФ), высыхания и патогенов. Гифы гриба способны эффективно поглощать воду (в виде дождя, росы, тумана) и растворённые минеральные вещества из атмосферы и субстрата. Вода накапливается в полости сердцевины и гифах.

Фотобионт:
Для Гипогимнии вздутой фикобионтом служат зелёные водоросли из рода Trebouxia (Требуксия). Клетки водоросли осуществляют фотосинтез используя энергию света, воду (H₂O) и углекислый газ (CO₂), они производят органические вещества — в первую очередь, углеводы (сахара, такие как рибит, арабит или глюкоза, специфичные для лишайников). Эти вещества являются основным источником энергии и углерода как для самой водоросли, так и для грибного партнёра (микобионта).

Механизм взаимодействия:
Связь между партнерами осуществляется на уровне индивидуальных гиф гриба и клеток водоросли в водорослевом слое.
Клетки водоросли Trebouxia тесно оплетены разветвлёнными гифами гриба. Гифы формируют вокруг клеток водоросли плотную сеть. Для непосредственного получения питательных веществ гифы образуют на поверхности клеток водоросли специальные структуры:

• Аппрессорий (Appressorium). Это плоская присосковидная структура которой гифа гриба плотно прикрепляется к клеточной стенке водоросли.
• Гаусторий (Haustorium). От аппрессория через клеточную стенку водоросли (но не через её плазматическую мембрану и внутрь цитоплазмы!) прорастает тончайший вырост гифы — гаусторий. Он имеет вид тонкой нити, пуговицы или маленькой кисточки.
  Гаусторий погружён только в слой между клеточной стенкой водоросли и её плазматической мембраной (апопласт). Он не проникает внутрь живой клетки водоросли. Однако, благодаря огромной площади контакта и создаваемому осмотическому градиенту, гаусторий эффективно поглощает органические вещества (углеводы), которые водоросль выделяет через свою плазматическую мембрану в это пространство. Это похоже на «доение».

Такая тесная связь позволяет грибу не только получать пищу, но и контролировать деление и рост клеток водоросли, поддерживая их в активном состоянии для постоянного фотосинтеза. Взамен гриб создает водоросли стабильную, защищенную среду с водой и минералами, что невозможно в свободноживущем состоянии для многих Trebouxia.

Фото: Виталий.

Лишайниковые кислоты

Биохимическую основу выживания Гипогимнии вздутой в разнообразных условиях составляют уникальные вторичные метаболиты — лишайниковые кислоты, синтезируемые исключительно её грибным симбионтом. Эти вещества не только служат важным таксономическим маркером, но и выполняют ключевые экологические функции, обеспечивая комплексную защиту лишайника.

Наиболее значимыми являются кислоты, локализованные в верхнем коровом слое. Прежде всего, это депсидоны атранорин и хлоратранорин. Они концентрируются в коре, выполняя роль мощного щита. Эти соединения выступают как эффективные фильтры ультрафиолетового излучения, поглощая вредные УФ-лучи и защищая нежные клетки водоросли-симбионта в подлежащем слое от фотоингибирования и повреждения ДНК. Дополнительно, атранорин и хлоратранорин обладают выраженной антимикробной активностью, подавляя рост бактерий, грибов-конкурентов и других микроорганизмов, пытающихся колонизировать поверхность таллома. Они также способствуют механической прочности коры и во многом определяют характерный серовато-белый или пепельный оттенок верхней поверхности лишайника.
Внутри таллома, в рыхлой ткани сердцевины (медуллы), доминируют другие защитные соединения. Главную роль здесь играет физодовая кислота — представитель тритерпеновых соединений. Её наиболее заметное свойство — сильно горький вкус, который делает слоевище крайне непривлекательным для поедания различными травоядными, включая улиток, клещей, насекомых (личинок молей) и мелких млекопитающих (например, полёвок). Физодовая кислота также проявляет широкий спектр антибиотической активности, защищая внутренние структуры лишайника от патогенов и эндофитных микроорганизмов. Существуют данные, что она может выделяться в окружающую среду и оказывать аллелопатическое воздействие, подавляя прорастание семян и рост проростков высших растений под куртиной лишайника, тем самым уменьшая конкуренцию за пространство и свет.
Дополняет защитный комплекс сердцевины гипопротоцестраровая кислота, относящаяся к депсидонам. Она действует синергично с физодовой кислотой, усиливая эффект отпугивания травоядных благодаря горькому вкусу и повышая общую антимикробную защиту внутренних тканей. Эта кислота также способствует общей устойчивости лишайника к биотическим стрессам.

Совокупность этих веществ — атранорин/хлоратранорин в коре плюс физодовая и гипопротоцестраровая кислоты в сердцевине — образует уникальный химический профиль, являющийся важнейшим диагностическим признаком Hypogymnia physodes. Именно этот специфический набор надёжно отличает её от близкородственных видов, таких как Hypogymnia tubulosa (содержащей туболовую кислоту) или Hypogymnia bitteri.

Химические реакции (на срезе таллома)
КОН (20%) на кору: Становится ярко-жёлтой.
NaOH (20%) на кору: Желтеет слабо или почти не меняется.
Белизна (гипохлорит) на сердцевину: Быстро становится красной.
КОН + Белизна на сердцевину: Краснеет сильнее и дольше.
PPD на сердцевину: Может стать оранжевой/красно-коричневой. (Реактив токсичен, используют редко).

Экология

Гипогимния вздутая (Hypogymnia physodes) – факультативный эпифит с широкой экологической амплитудой. Она демонстрирует ярко выраженное предпочтение к древесным субстратам, успешно колонизируя как живые деревья, так и мёртвую древесину, а изредка – и каменистые поверхности.

Основные субстраты

Эпифитный образ жизни (на коре деревьев):
Хвойные породы – главные хозяева. Вид массово и обильно развивается как на стволах, так и на ветвях Сосны, Ели, Пихты, Лиственницы, Кедра и Можжевельника.

На стволах чаще встречается на грубой коре старых деревьев, особенно в нижней и средней части. Может образовывать крупные розетки и куртины.
На ветвях чрезвычайно характерен и часто доминирует на тонких и скелетных ветвях (диаметром от ~0,5 см). Здесь он нередко формирует сплошные серовато-белые «рукава», особенно заметные в кронах хвойных деревьев. Эта способность связана с плотным прикреплением всей нижней поверхностью (отсутствие ризин).
Лиственные породы: Регулярно встречается на Берёзе и Осине, реже – на Дубе, Ольхе, Иве, Рябине. Растёт на стволах и ветвях.

Эпиксильный образ жизни (на мёртвой древесине):
Вид не плохо разрастается на валежнике (упавшие стволы и ветви), сухостое (стоящие мёртвые деревья), пнях, особенно хвойных пород. Встечается и на искусственных деревянных поверхностях: деревянные заборы, столбы, стены старых сараев и построек. Предпочитает не свежие стволы без коры, а выветренную и подгнившую поверхность. На этом субстрате талломы часто достигают максимальных размеров и обилия, образуя почти сплошные покрытия.

Эпилитный образ жизни (на камнях) – редко:
Изредка поселяется на силикатных (кислых) горных породах: таких как гранит, гнейс, кварцит. Только на затенённых, влажных и замшелых поверхностях камней и скал в лесных массивах или у их подножий. Избегает карбонатных пород (известняк, доломит).

Эпигейный образ жизни (наземный) – очень редко:
Может изредка появляться на гумусированной почве или подушках мхов у оснований деревьев, но не характерно.

Ключевые экологические характеристики

Типичные местообитания: Хвойные (сосновые, еловые) и смешанные леса (особенно старовозрастные или с валежом), горные леса, лесотундра (на кустарниках), окраины верховых болот («рямы»), старые парки.
Влажность: Мезофит. Критически важны атмосферная влага (роса, туманы). Плохо переносит длительные засухи, хорошо – временное переувлажнение.
Освещенность: Умеренно теневынослива (сциогелиофит). Предпочитает хорошо освещённые, но не перегреваемые места: опушки леса, прогалины, разреженные насаждения, окраины верховых болот («рямы»), средние и верхние ярусы крон деревьев (где расположены ветви). Избегает глубокой тени (густые темнохвойные леса) и прямого палящего солнца (южные склоны).
Чувствительность к загрязнению воздуха: Умеренно чувствительна, особенно к SO₂. Исчезает в зонах сильного промышленного и транспортного загрязнения, но сохраняется в пригородных лесах, парках и сельской местности с относительно чистым воздухом. Является индикатором приемлемого качества воздуха в бореальной зоне.

Ареал распространения

Гипогимния вздутая обладает очень широким циркумбореальным ареалом, охватывающим значительную часть лесной зоны Северного полушария. Это один из самых распространённых и экологически пластичных листоватых лишайников Голарктики.

Основной ареал вида сосредоточен в бореальной (таёжной) зоне Евразии и Северной Америки.
В Евразии его ареал простирается:
От Скандинавии и Центральной Европы (горные системы: Альпы, Карпаты, Татры, Судеты, Балканы) на западе. Через всю Восточную Европу (включая европейскую часть России, Прибалтику, Беларусь, Украину). Охватывает обширные пространства Сибири достигая Дальнего Востока России (Приморский и Хабаровский края, Камчатка, Сахалин, Курильские острова). Проникает в Северную Монголию, Северо-Восточный Китай, Корею и Японию (Хоккайдо, Хонсю).

В Северной Америке Гипогимния вздутая широко распространена:
В Канаде (от Атлантических провинций через Онтарио, Квебек, прерии до Британской Колумбии, Юкона и Аляски).
В США – в северных штатах (Миннесота, Висконсин, Мичиган, Мэн, Нью-Йорк), в Скалистых горах и по тихоокеанскому побережью (Вашингтон, Орегон, северная Калифорния).

Интродукция в Южное полушарие:
Есть единичные, спорные указания на находки Hypogymnia physodes (возможно, ошибочные или заносные) в горных районах Южной Америки (Анды) и Австралии/Тасмании. Однако естественным ареалом считается только Северное полушарие.

Съедобность

Гипогимния вздутая является несъедобным и потенциально вредным для здоровья лишайником. Её категорически не рекомендуется употреблять в пищу человеку.
Наличие токсичных лишайниковых кислот. Главная причина несъедобности. Таллом Гипогимнии вздутой содержит комплекс вторичных метаболитов (лишайниковых кислот), синтезируемых грибным симбионтом. Эти вещества выполняют защитные функции в природе. Например Физодовая кислота (Physodic acid) и Гипопротоцестраровая кислота (Hypoprotocetraric acid) это тритерпеновые соединения и депсидоны, концентрирующиеся в сердцевине (медулле), обладают сильно горьким вкусом, делающим лишайник отталкивающе неприятным для еды уже на стадии пробы. Но гораздо важнее – они являются раздражителями ЖКТ.

Их употребление может вызвать:

• Тошноту и рвоту
• Диарею
• Боли в животе и спазмы
• Общее недомогание

Сходные виды

Гипогимния трубчатая (Hypogymnia tubulosa)

Самый близкий и легко смешиваемый вид с Гипогимнией вздутой. Эти два лишайника часто растут бок о бок на одних и тех же деревьях (особенно хвойных) в одних биотопах бореальных лесов. У обоих общий гипогимниоидный тип строения (полые лопасти, отсутствие ризин, тёмный нижний коровый слой) и схожая сероватая окраска, что делает их неразличимыми для неопытного глаза. Однако ряд ключевых признаков позволяет уверенно их различать.

Главные отличия в морфологии (полевые признаки):
Вегетативные пропагулы (размножение и вид кончиков лопастей). Это самый надежный и легко наблюдаемый признак!
У Гипогимнии вздутой на кончиках лопастей развиваются исключительно соредии. Они разрывают верхнюю кору, образуя характерный вид «разорванного» или «расплющенного капюшона», часто покрытого зернистой беловато-серой или слабо-зеленоватой соредиозной массой. Кончики выглядят «потрёпанными» или «припудренными».
У Гипогимнии трубчатой на кончиках лопастей, а часто и по краям или верхней поверхности развиваются изидии. Изидии — это мелкие, цилиндрические, коралловидные, булавовидные или пальцевидные выросты, не разрывающие кору. Кончики лопастей обычно цельные, закругленные или слегка вздутые, но не «разорванные». Изидии имеют тот же цвет, что и таллом (серый, серо-коричневый), или могут темнеть. Соредии у Hypogymnia tubulosa отсутствуют или развиты крайне редко и слабо.
Форма лопастей:
Лопасти Hypogymnia physodes обычно более широкие (часто 1-3 мм в ширину), уплощенно-вздутые (как сплюснутая трубка). Кончики часто расширены (лопатовидные).
Лопасти же Hypogymnia tubulosa более узкие (0.5-1.5(2) мм в ширину), часто более выраженно цилиндрические или трубчатые (отсюда название). Кончики не расширенные или слабо расширенные, часто более заостренные.

Химическое отличие:
Hypogymnia physodes содержит комплекс: атранорин/хлоратранорин (кора) + физодовая кислота + гипопротоцестраровая кислота (сердцевина). При нанесении гипохлорита натрия («Белизны») на срез сердцевины появляется ярко-красное окрашивание, которое быстро исчезает.
Hypogymnia tubulosa содержит атранорин/хлоратранорин (кора) + туболовую кислоту (Tubolic acid) (сердцевина). не содержит физодовой кислоты! Тест с гипохлоритом на сердцевину не дает красного окрашивания. Реакция может быть отрицательной или иногда слабо-желтоватой. Реакция с KOH на кору (K+ желтая) положительна у обоих видов.

Экология и распространение (нюансы):
Гипогимния вздутая один из самых распространённых и обильных листоватых лишайников бореальных лесов. Часто доминирует на ветвях и стволах хвойных. Более экологически пластична, встречается в широком диапазоне условий, включая умеренно нарушенные леса.
Гипогимния трубчатая встречается реже и обычно менее обильна. Чаще ассоциирована со старовозрастными, влажными, малонарушенными лесами (особенно ельниками). Может быть более чувствительна к загрязнению воздуха и сухости. Однако в оптимальных условиях (например, в горных или приморских лесах) может быть почти столь же обычна.

Общие названия:

• Puffed shield lichen (Вздутый щитовик / Вздутый щитовый лишайник)
• Monk’s-hood lichen (Лишайник «Монашеский капюшон» / Лишайник «Капюшон отшельника»)
• Tube lichen (Трубчатый лишайник)
• Blistered tube lichen (Пузырчатый трубчатый лишайник)
• Bone lichen (Костяной лишайник / Лишайник цвета кости)
• Common tube lichen (Обыкновенный трубчатый лишайник)
• Hooded tube lichen (Трубчатый лишайник с капюшоном)

Дополнительные научные синонимы:

• Parmelia enteromorpha var. physodes (L.) Flot. (1849)
• Hypogymnia enteromorpha var. physodes (L.) Arnold (1870)
• Cavernularia physodes (L.) Kremp. (1875)
• Hypogymnia physodes var. labrosa (Ach.) Vain. (1890)
• Parmelia labrosa Ach. (1810)
• Hypogymnia physodes subsp. labrosa (Ach.) Räsänen (1943)