Аррения деревенская (Arrhenia rustica)

Другие названия гриба:
• Омфалина деревенская

Синонимы:

• Омфалина деревенская

• Ржавая аррения / Ржавая омфалина
• Agaricus rusticus Fr. (1821)
• Omphalina rustica (Fr.) Quél. (1886)
• Gerronema rusticum (Fr.) Singer (1951)
• Phaeotellus rusticus (Fr.) Singer (1962)
• Dictyolus rusticus (Fr.) Quél. (1888)
• Pleurotus rusticus (Fr.) P. Kumm. (1871)
• Clitocybe rustica (Fr.) Gillet (1874)

Актуальное название: Arrhenia rustica (Fr.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo & Vilgalys (2002)

Аррения деревенская — мелкий, неброский гриб омфалоидного типа с характерной воронковидной шляпкой (0.5–3 см), всегда имеющей углубление в центре — «пупок». Окраска шляпки — маскировочная: серо-бурая с контрастным ржаво-коричневым пятном в центре, особенно выраженным у зрелых экземпляров. Пластинки редкие, светлые (кремовые или бежевые), нисходящие на стройную ножку. Ножка контрастная: верхняя часть светлая, основание — тёмное, ржаво-бурое. После дождя шляпка становится полупрозрачной, проявляя радиальные полосы от пластинок, а в сухую погоду приобретает бархатистый отблеск.
Строгий специалист моховых пустошей. Паразитирует на живых подушках плевроциевого мха (Pleurozium schreberi) и дикранума (Dicranum spp.) в открытых биотопах (Верещатники, Стабилизированные песчаные дюны, сухие луга с кислыми почвами).
Плодоносит с конца августа по ноябрь, появляясь рассеянными группами после дождей.

История изучения

Первоописание (XIX век)
Вид впервые был научно описан в 1821 году шведским микологом Элиасом Магнусом Фрисом (Elias Magnus Fries) под названием Agaricus rusticus. Это произошло в его фундаментальном труде «Systema Mycologicum» (том 1). В ту эпоху большинство пластинчатых грибов относили к роду Agaricus, и Фрис отметил характерный простоватый «деревенский» (rustic) облик гриба, растущего среди мхов на открытых местах. В течение почти всего XIX века вид оставался в этом роду.

Переход в род Omphalina (1886–2001)
В 1886 году французский миколог Люсьен Келе (Lucien Quélet) перенёс вид в род Omphalina, дав ему комбинацию Omphalina rustica. Это решение основывалось на морфологическом сходстве: воронковидной шляпке с характерным углублением («пупком») в центре (греч. omphalos – пупок) и приросшими нисходящими пластинками. Под этим именем гриб фигурировал в мировой литературе более 100 лет. Его изучали в контексте «омфалиноидных» грибов – группы мелких, часто тускло окрашенных базидиомицетов, чья систематика оставалась хаотичной из-за недостатка диагностических признаков. К концу XX века накопились данные о неоднородности Omphalina, особенно в связи с открытием, что часть видов (например, Lichenomphalia) лихенизирована, а часть – нет.

Молекулярная революция и рождение Arrhenia rustica (2002 год)
Переломный момент наступил в 2002 году, когда международная группа микологов (Скотт Редхед, Франсуа Люццони, Жан-Марк Монкальво и Ритас Вильгальс) провела масштабную филогенетическую ревизию «омфалиноидных» грибов на основе анализа ДНК. Благодаря этому исследованию вид был официально перекомбинирован как Arrhenia rustica.
Сегодня это название считается единственно правильным, а Omphalina rustica – устаревшим синонимом. Вид включен в официальные списки биоразнообразия Европы, Северной Америки и Азии, где изучается в контексте охраны уязвимых экосистем.

Морфология

Плодовые тела Arrhenia rustica — миниатюрные и скромные по окраске, идеально приспособленные для жизни среди мхов. Типичного омфалоидного типа со стройной ножкой и тонкомясистой шляпкой с углублением в центре. В сухую погоду гриб «сжимается», становясь почти незаметным; после дождя шляпка расправляется, проявляя воронковидность.

Шляпка 0.5–3 см в диаметре, редко до 4 см. В молодости выпуклая, с подвёрнутым краем. По мере созревания она раскрывается до почти плоской или слабо-воронковидной формы, всегда сохраняя характерное углубление в центре — «пупок», диаметром 1–3 мм. Край шляпки тонкий, ровный или слабо-волнистый, часто просвечивающий. Поверхность в сухом состоянии бархатисто-матовая благодаря микроскопическим волоскам, во влажном — гладкая, слабо клейкая, полупрозрачная с радиальными полосами от просвечивающих пластинок. Мякоть шляпки слабо гигрофанная, при насыщении влагой (после дождя или в туман) становится полупрозрачной.

Окраска: основной фон варьирует от серо-бежевого до мышино-серого, тогда как центр шляпки всегда темнее, демонстрируя ржаво-коричневые, бурые или оливково-бурые тона, особенно выраженные у зрелых грибов.

Пластинки редкие, толстоватые, слабо нисходящие на ножку, иногда с небольшим зубцом. Расположение их веерообразное или вильчатое у ножки. У молодых грибов пластинки беловатые или кремовые, но с созреванием приобретают серовато-бежевый оттенок с лёгкой рыжинкой от высыпающихся спор. Края пластинок обычно светлее основной массы.

Ножка строго центральная, цилиндрическая, изредка слегка сплюснутая или продольно-скрученная, высотой 1–4 см при толщине всего 1–3 мм. С возрастом может становится полой. Её поверхность гладкая или с нежным продольным опушением в верхней части, а у основания всегда заметен беловатый мицелиальный войлок, часто с прилипшими частицами субстрата. Окраска ножки контрастна: верхняя часть светлая (белёсая или кремовая), а нижняя — коричневатая, ржаво-бурая, иногда с оливковым оттенком. По консистенции ножка жёсткая, волокнистая, у зрелых экземпляров становится полой.

Мякоть Аррении деревенской чрезвычайно тонкая (1–2 мм в центре шляпки), хрупкая и водянистая. Цвет её невыразительный — сероватый или бесцветный, без изменений на срезе.

Запах слабый, нейтральный, «грибной» (иногда описывается как затхло-землистый), без резких тонов.
Вкус мягкий, пресный, без горечи, остроты или иных оттенков.

Микроскопия

Гифы всех частей гриба (трама пластинок, мякоть шляпки, ножка) обязательно имеют пряжки (clamp connections) на большинстве септ, толщиной 3–8 мкм. Тонкостенные, в ножке и субгимении могут быть слабо инкрустированы меланиновыми пигментами, что объясняет серо-коричневые оттенки плодового тела.
Пилеипеллис (покровы шляпки) состоит из прямостоящих или прижатых цилиндрических гиф диаметром 3–6 мкм, иногда с булавовидными окончаниями. Поверхность гиф часто покрыта мелкозернистым коричневым пигментом, придающим шляпке характерный «ржавый» вид.
Споры эллипсоидные, реже почти цилиндрические, гладкие, с тонкими стенками. Гомогенные (однородные), не амилоидные (не синеют в реактиве Мельцера), не цианофильные. Размеры: (6.5)7.0–10.0(11.0) × (4.0)4.5–6.0(6.5) мкм. Отношение Q (длина/ширина): 1.5–1.9 (умеренно вытянутые).
Споровый порошок белый или кремовый.
Базидии булавовидные (клавиформные), четырёхспоровые. Основание с пряжкой (обязательный признак). Размеры: 25–40 × 6–8 мкм.
Стеригмы длинные (до 4–5 мкм), тонкие.
Цистиды:
Плевроцистиды (на боковых поверхностях пластинок) отсутствуют или крайне редкие, не отличающиеся по форме от базидиол.
Хейлоцистиды (на краях пластинок) присутствуют, но малозаметные. Представлены булавовидными, цилиндрическими или неправильно ветвящимися стерильными клетками, иногда с пряжками в основании. Их размеры 20–35 × 4–8 мкм.
Прочие элементы :
Трама пластинок нерегулярного типа (гифы переплетены хаотично), слабо инкрустирована пигментом.
Под кутикулой шляпки иногда встречаются псевдопаренхиматозные клетки (короткие вздутые элементы), но без образования истинного эпителия.

Экология

Arrhenia rustica — специализированный вид, чья жизнь неразрывно связана с мхами. Это определяет не только места его произрастания, но и трофическую стратегию, сочетающую сапротрофию и паразитизм.
Плодоношение с конца августа по ноябрь (в умеренной зоне). Пик — сентябрь-октябрь после дождей.
Активно появляется в прохладную (+5…+15°C) влажную погоду. В засуху плодовые тела усыхают, становясь незаметными, но мицелий сохраняется. Встречается рассеянными группами, реже одиночно.

Субстрат
Гриб развивается исключительно в моховых подушках. Чаще всего ассоциирован с:

• Плевроциевым мхом (Pleurozium schreberi) на верещатниках и в сосняках;
• Дикранумом (Dicranum scoparium) в дюнах и пустошах;
• Гипновыми мхами (род Hypnum) на влажных лугах.

Трофический статус

Паразит мхов: Гифы гриба проникают в живые стебли и листья мхов, разрушая клетки и поглощая питательные вещества. Это подтверждено микроскопическими исследованиями (Redhead et al., 2002). Это основной режим питания.

Сапротроф: После отмирания мха продолжает разлагать его остатки.
Механизм паразитирования:
Гифы Аррении формируют гаустории (специальные выросты), которые внедряются в клетки мха. Это вызывает:

• Пожелтение или побурение мха в зоне заражения;
• Угнетение роста колоний мха;
• Образование «проплешин» в моховом покрове.

Типичные биотопы

Гриб предпочитает открытые, хорошо освещённые места с бедными кислыми почвами:

• Вересковые пустоши (особенно в Северной Европе);
• Стабилизированные песчаные дюны с мхами и лишайниками;
• Сухие луга с разреженным травостоем;
• Обочины лесных дорог, опушки сосновых боров;
• Мшистые скальные выходы в горах (до 1500 м над уровнем моря).

Arrhenia rustica избирателен к субстрату: он выбирает свежие, активно растущие моховые колонии, которые не покрыты слоем отмершей ткани. У старых, замшелых мхов нижняя часть подушки состоит из плотного войлока отмерших, бурых стеблей и листьев (детрит). Аррения избегает таких «перезревших» подушек, так как его гифы не способны эффективно разлагать этот грубый материал. Гриб внедряется в верхний слой (1–3 см), где расположены живые фотосинтезирующие части мха — молодые стебли и листья. Именно здесь он ведёт паразитический образ жизни. Поэтому подушка должна быть достаточно аэрируемой и влагоёмкой, но без признаков:

• Заиливания (накопления грязи между стеблями),
• Сплошного слоя лишайников сверху (например, кладоний),
• Чрезмерного уплотнения (как у вековых торфяных мхов).
• Кроме того в старых подушках доминируют активные редуценты (бактерии, микромицеты), подавляющие рост Аррении деревенской.

Сезон

Старт сезона начинается в конце августа. Триггером является похолодание до +10…+15°C и обильные дожди. Пик плодоношения приходится на сентябрь-октябрь в период затяжных дождей и туманов. Прекращает рост при устойчивых заморозках (-3°C и ниже). В мягкие зимы (Калининград, Прибалтика) может плодоносить до декабря.

Ареал

Arrhenia rustica — голарктический вид с дизъюнктивным (прерывистым) распространением. Его ареал охватывает холодные и умеренные регионы Северного полушария, но строго привязан к местам произрастания мхов-хозяев. Это делает распространение гриба локальным и неравномерным.

Основные регионы
Широко распространён в Северной, Центральной и Восточной Европе: Шотландия (особенно Внешние Гебриды), Ирландия, Норвегия, Швеция, Финляндия, Дания, Эстония, Латвия, Литва, Беларусь, север Польши и Германии. А также Северо-западные и центральные регионы европейской части России (Ленинградская, Архангельская, Мурманская области, Карелия). Чем южнее, тем реже встречается, преимущественно в горах: Карпаты (Украина, Румыния), Альпы (выше 1000 м), Пиренеи, Кавказ (лесолуговой пояс).
В Азия ситуация примерно та же. Севернее, в лесной зоне встречается чаще, южнее только в горах. Основные зарегистрированные находки в Сибири: Тюменская область, Ханты-Мансийский АО, Красноярский край, Иркутская область, Республика Саха (Якутия).
Дальний Восток: Камчатка, Приморский край, Хабаровский край, Сахалин, Курильские острова.
В Восточной Азии найден в Японии (Хоккайдо, Хонсю), Северной Корее, Северо-Восточном Китае (Хэйлунцзян, Цзилинь).
В Северной Америке известен в Канадае (Британская Колумбия, Альберта, Онтарио, Квебек, Ньюфаундленд) и США (Аляска, штаты Великих озёр, Новая Англия).

Распространение вида ограничено:

• Наличием мхов-хозяев (Pleurozium schreberi, Dicranum spp., Hypnum spp.);
• Климатом: Влажным прохладным летом и мягкой осенью;
• Экотопами: Открытыми ландшафтами с кислыми почвами (pH 4.0–5.5);
• Антропогенным воздействием: Исчезает при вытаптывании, пожарах, распашке земель.

Съедобность

Информации о возможных токсинах нет. Считается несъедобным из-за редкости, малых размеров и хрупкости плодовых тел. Кроме того, пресная, водянистая мякоть не добавляет кулинарной привлекательности.

Сходные виды

Arrhenia rustica — типичный представитель грибов омфалоидной группы. Это неформальный морфологический класс базидиомицетов, объединяющий виды со следующими признаками:

Шляпка с характерным углублением в центре («пупком», от греч. omphalos — пупок).
Пластинки нисходящие по ножке, редкие или вильчатые.
Размеры мелкие (шляпка 0.5–5 см).

Визуально такие плодовые тела похожи и их легко спутать друг с другом.
Исторически все такие грибы включали в род Omphalina, но молекулярная филогения (Redhead et al., 2002) показала их принадлежность к разным семействам:
— Hygrophoraceae (Arrhenia),
— Tricholomataceae (Cantharellula),
— Lichenized clades (Lichenomphalia).
В результате список схожих видов мог бы быть довольно внушительным, поэтому остановимся лишь на некоторых видах со схожим ареалом и экологией.

Лихеномфалия зонтиконосная (Lichenomphalia umbellifera)

Лихеномфалия зонтиконосная (Lichenomphalia umbellifera)
Оба гриба относятся к омфалоидному типу — мелким базидиомицетам с характерной воронковидной шляпкой и углублением в центре («пупком»). Внешне они схожи размерами (шляпки 0.5–3 см), редкими нисходящими пластинками и любовью к влажным открытым биотопам: пустошам, дюнам, мшистым скалам. Однако их экологическая сущность принципиально различается.
Аррения — не лишайник, а паразит мхов. Её гифы внедряются в живые ткани Pleurozium или Dicranum, вызывая отмирание клеток. Шляпка окрашена в серо-ржавые тона с тёмным центром, ножка контрастная (светлый верх, бурое основание), а мякоть не имеет выраженного запаха. Ключевой микроскопический признак — наличие пряжек на гифах.
Лихеномфалия — истинный лишайник, где гриб образует симбиоз с водорослями Coccomyxa. Её плодовые тела вырастают из зелёного зернистого таллома («таллом Botrydina-типа»), похожего на икру. Шляпка всегда светлее — кремовая или охристая, пластинки бледно-жёлтые, ножка однотонная. Пряжек на гифах нет, а споры чуть крупнее.

Аррения лопатчатая (Arrhenia spathulata)

Аррения лопатчатая (Arrhenia spathulata)
Оба вида специализированные паразиты мхов. Предпочитают открытые, хорошо дренированные биотопы: песчаные дюны, сухие верещатники и пустоши с кислыми почвами.
Впрочем перепутать их возможно лишь при беглом взгляде. Форма плодового тела всё выдаёт. У Аррении деревенской гриб типично омфалоидный — воронковидная шляпка на тонкой ножке и низходящими пластинками. Базидиома Аррении лопатчатой приобретает форму веера с волнистым краем, заворачивающегося в воронку. Ножка боковая, сплошная.
Кроме того у Arrhenia rustica хорошо различимы, хоть редкие, но всё же пластинки. Тогда как у Arrhenia spathulata это скорее морщинки, напоминающие выступающие вены, которые ветвятся и сливаются воедино.

Аррения бледно-серая (Arrhenia griseopallida)
Ещё один двойник принадлежащий к роду Arrhenia. Оба вида входят в группу омфалоидных грибов — мелких базидиомицетов с характерной воронковидной шляпкой и центральным углублением («пупком»). Их объединяют ареал (умеренные широты Европы, включая Россию), любовь к открытым ландшафтам с кислыми почвами (пустоши, дюны), а также мелкие размеры (шляпки 0.5–3 см) и редкие нисходящие пластинки.
Ключевые различия в окраске и структуре плодовых тел. У Аррении деревенской шляпка серо-бурая с контрастным ржавым центром. Пластинки светлые (кремовые или бежевые). Поверхность шляпки в сырую погоду полупрозрачная, с видимыми радиальными полосами от пластинок.
Шляпка Аррении бледно-серой однотонная, тёмно-серая или коричневая, пластинки с возрастом становятся тёмно-коричневыми, почти чёрными. Полупрозрачность отсутствует даже при увлажнении.
Также индикатором может быть запах. Мякоть Arrhenia rustica без выраженного запаха или со слабым нейтральным ароматом. Тогда как у Arrhenia griseopallida чувствуется отчётливый аромат герани (пеларгонии) — уникальный признак, отсутствующий у других аррений.
Кроме того Arrhenia griseopallida сапротроф, предпочитающий голые песчаные или каменистые почвы. Мох для неё не обязателен, хотя может встречаться по соседству.

Лисичка горбатая (Cantharellula umbonata)

Лисичка горбатая (Cantharellula umbonata)
Плодовые тела Лисички горбатой так же относятся к группе омфалоидных видов. Их объединяет любовь к влажным мшистым биотопам хвойных и смешанных лесов, а также скромные размеры (шляпка 1–5 см). Однако экологическая роль и морфологические детали принципиально различны.
Сходства:
У обоих видов шляпка в молодости выпуклая, с возрастом становится воронковидной. Ножка тонкая (2–6 мм), центральная. Пластинки нисходящие, у молодых экземпляров светлые (кремовые или сероватые).
Обитают в сырых лесах среди мхов — особенно в сосняках, ельниках, на торфяниках и песчаных почвах . Плодоносят с августа по октябрь, пик активности — после дождей.
Споровый порошок у обоих видов белый, что отличает их от ядовитых галерин с рыжими спорами.
Различия:
Шляпка Arrhenia rustica серо-бурая с ржавым пятном в центре, поверхность матовая, в сырость полупрозрачная.
Шляпка Cantharellula umbonata однотонная, серо-сизая с голубоватым отливом, часто с концентрическими зонами и характерным бугорком посередине.
Пластинки Аррении редкие, толстоватые, не меняющие цвет. У Лисички — частые, разветвлённые, с возрастом сереют или покрываются красноватыми пятнами.
Arrhenia rustica — паразит мхов (Pleurozium, Dicranum), растёт только на живых подушках.
Cantharellula umbonata — сапротроф, разлагает отмершие части мхов (особенно Polytrichum) или подстилку, менее привязан к конкретным видам.

Охранный статус

Arrhenia rustica относится к редким и уязвимым видам с прогрессирующей тенденцией к сокращению популяций. Его охранный статус регламентирован международными и национальными документами:
Красный список Британских островов (Great Britain Red List). Категория Vulnerable (VU, Уязвимый). Вид встречается локально, а его ареал фрагментирован из-за деградации верещатников и дюнных систем.
Фигурирует в национальных красных списках Швеции, Норвегии и Эстонии с аналогичным статусом VU.
Красные книги субъектов России:
Включён в Красные книги Ленинградской и Мурманской областей как вид, требующий мониторинга (категория 3 — Редкий).
В Ленинградской области популяции охраняются в заказнике «Линдуловская роща», где запрещён сбор грибов и мхов.

Аррения деревенская (Arrhenia rustica)

В статье использовано фото из сети. Сайту нужны фотографии этого вида!