Аррения Рикена (Arrhenia rickenii)

Другие названия гриба:
• Омфалина Рикена

Синонимы:

• Омфалина Рикена

• Моховая аррения
• Моховидный пупок
• Moss Navel
• Omphalina rickenii
• Rickens Adermoosling
• Cantharellus cupulatus

Научное название: Arrhenia rickenii (Hora) Watling (1989)

Arrhenia rickenii (Аррения Рикена) узнаётся по:

• Радиально-полосатой шляпке (0.5–2.5 см), где просвечивают жилки гименофора;
• «Морщинисто-сетчатым» псевдопластинкам — уникальному признаку секции Leptoglossae;
• Строгой верности зелёным мхам (Polytrichum, Dicranum).

Этимология названия
Род Arrhenia назван в честь Юхана Петера Аррениуса (Johan Petter Arrhenius, 1811–1899) — шведского ботаника, педагога и основателя одного из первых сельскохозяйственных институтов Швеции. Его работы легли в основу изучения скандинавской флоры.
Видовой эпитет rickenii дан в честь выдающегося немецкого миколога Адальберта Рикена (Adalbert Ricken, 1851–1921), автора монографии «Die Blätterpilze» (1915). Первооткрыватель вида, британский учёный Фредерик Хора (1960), посвятил ему этот гриб как дань уважения за вклад в изучение агарикоидных грибов Европы.

История изучения

Довикторианский период и ранние упоминания (XIX в.)
Вид впервые фигурировал под названием Cantharellus cupulatus, данным Элиасом Фрисом (Elias Fries) в начале XIX в. Однако это описание было поверхностным и не учитывало экологическую специфику гриба. Позднее вид упоминался в работах европейских микологов как Omphalia helvelloides, но без детальной диагностики.

Первоописание Ф. Б. Хорой (1960 г.)
Британский миколог Фредерик Байард Хора (Frederick Bayard Hora) дал виду научное обоснование, описав его как Omphalina rickenii. Основанием послужили сборы из Великобритании. Хора отнёс вид к роду Omphalina из-за:

• Воронковидной шляпки с пупковидным углублением;
• Нисходящих пластинок;
• Микроскопии спор (эллипсоидные, 4–5 × 8–10 мкм).

Таксономический перенос Роем Уотлингом (1989 г.)
Шотландский миколог Рой Уотлинг (Roy Watling), работавший в Королевском ботаническом саду Эдинбурга, реклассифицировал вид в род Arrhenia. Причины пересмотра:

• Экология: облигатная связь с мхами (в отличие от сапротрофных Omphalina, растущих на почве или древесине);
• Микроскопия: отличие в структуре гиф и отсутствие амилоидных реакций;
• Филогения: данные по ДНК указали на близость к Hygrophoraceae.

Молекулярная ревизия (2000-е гг.)
Исследования Редхеда (Redhead) и коллег (2002) подтвердили правомерность переноса вида в Arrhenia и исключили его из Tricholomataceae.

Морфология

Arrhenia rickenii — мелкий агарикоидный гриб омфалиноидного типа с характерной воронковидной формой.

Шляпка диаметром обычно не превышает 0,5–2 см. У молодых экземпляров выпуклая или плоская с небольшим углублением в центре. По мере созревания она трансформируется в глубокую воронку с тонким, часто волнистым или лопастным краем. Матовая, тонко-бархатистая из-за микроскопического опушения. Во влажном состоянии ощущается как гладкая. Окрас вариабельный, неоднородный: край беловатый, центр темнее, окрашена в серовато-коричневые, охристые или оливковые тона, иногда с шелковистым отблеском. При высыхании цвет бледнеет до бежевого или кремового. Радиально-полосатая из-за просвечивающих сквозь тонкую мякоть жилок пластинок. Радиальные полосы особенно заметны при боковом освещении — они идут от центра к краю, повторяя форму пластинок.

Гименофор Аррении Рикена выделяет её в секцию Leptoglossae (Тонкоязычковые). Это группа видов внутри рода Аррения, объединённая уникальным строением гименофора. Название происходит от греческих слов:
— leptos (λεπτός) — «тонкий», «нежный»;
— glossa (γλῶσσα) — «язык».
Это отражает ключевую особенность: гименофор у этих грибов представлен тонкими, язычковыми или лопастными псевдопластинками с анастомозами (перемычками), создающими морщинистую или сетчатую поверхность.
У Аррении Рикена мы как раз и видим морщинисто-ребристые псевдопластинки анастомозирующего типа. У молодых экземпляров они относительно прямые, тонкие, радиально симметричные, с минимальными перемычками. По мере созревания ламели утолщаются, дихотомически ветвятся и приобретают сложную «сморщенную» текстуру: их края становятся волнисто-изогнутыми, а частые анастомозы формируют сетчатый рельеф, напоминающий морщины. Пластинки всегда нисходящие на ножку, их цвет эволюционирует от белого (у ювенильных грибов) до кремово-охристого (в зрелости). Критически важный признак — просвечивание жилок гименофора через шляпку, создающее характерные радиальные полосы на её поверхности. Такой промежуточный тип (ни истинные пластинки, ни складки) отличает вид от настоящих омфалин с ровными тонкими ламелями и от лисичек с венозными складками.

Ещё одна любопытная деталь. У молодых экземпляров псевдопластинки распределены равномерно по радиальной схеме, без выраженной группировки. Они отходят от центра шляпки к краю с примерно одинаковыми интервалами, формируя правильный веер. Однако из-за анастомозов (перемычек), которые начинают развиваться на ранних стадиях, у основания шляпки пластинки могут сливаться парами, создавая иллюзию «групп по две». Это не истинное ветвление, а результат соединения соседних рёбер перемычками.

Ножка 1–3 см высотой. Цилиндрическая, жёсткая, часто изогнутая у основания. Поверхность продольно-волокнистая, окрашена в серо-коричневый или бурый цвет, обычно темнее шляпки. У молодых грибов может быть слабо выраженный мучнистый налёт. Основание ножки погружено в мох и иногда покрыто беловатым мицелиальным опушением.

Мякоть тонкая, кожистая, водянистая, без выраженного запаха и пресным невыразительным вкусом. Цвет — сероватый или бежевый. При повреждении не изменяет окраску.

Микроскопия
Споры эллипсоидные, гладкие, неамилоидные (не окрашиваются реактивом Мельцера). Размер 8–10 × 4–5 мкм.
Базидии булавовидные, 4-стеригмовые (реже 2-стеригмовые), размером 25–35 × 6–8 мкм. Протобазидии (незрелые базидии) часто сохраняются в зрелом гименофоре, придавая пластинкам «зернистый» вид под микроскопом.
Гифальная система:
Трама пластинок нерегулярная, с извилистыми гифами диаметром 3–8 мкм.
Пилеипеллис (покров шляпки) слоистый, состоит из прямых или извилистых гиф шириной 4–10 мкм без пигментации.
Пряжки отсутствуют на всех типах гиф — важное отличие от многих Omphalina.
Стерильные элементы:
Хейлоцистиды (на краях пластинок) отсутствуют — ключевой признак рода Arrhenia (в отличие от Omphalina, где они есть).
Плевроцистиды (на поверхности пластинок) не обнаружены.
Каулоцистиды (на ножке) редкие, цилиндрические, размером 20–50 × 3–6 мкм.
Реакции
Амилоидность: Споры и ткани не реагируют с йодом (отрицательная реакция Мельцера).
Декстриноидность: Отсутствует.

Споровый порошок белый или кремовый.

Экология

Субстрат и биотопы
Arrhenia rickenii — гриб со строгой экологической специализацией. Он встречается исключительно во влажных подушках зелёных мхов, таких как кукушкин лён (Polytrichum commune) и дикранум (Dicranum scoparium). Типичные биотопы — старовозрастные сосняки-зеленомошники с ненарушенным напочвенным покровом. Реже вид отмечают в ольховых лесах на сфагновых кочках или в приморских сосняках на песчаных почвах. Ключевое условие — постоянная влажность и затенённость, обеспечиваемые плотным моховым ковром.

Сезонность и характер роста
Плодоношение длится с августа по ноябрь, достигая пика в сентябре после затяжных дождей. В южных регионах (Кавказ, Средиземноморье) сезон смещается на октябрь–январь. Гриб развивается группами по 5–15 экземпляров, чьи ножки глубоко погружены в моховую дернину — со стороны кажется, будто воронковидные шляпки «вырастают» из самого мха. В оптимальных условиях возможны массовые вспышки, но в засушливые годы плодовые тела могут полностью отсутствовать.

Чувствительность к среде
Вид служит индикатором ненарушенных лесных экосистем. Он исчезает при малейших нарушениях: вырубке деревьев (меняется световой режим и влажность), осушении болот, рекреационном вытаптывании мхов. Эта уязвимость объясняется облигатной связью с живыми моховыми подушками — гриб не способен колонизировать вторичные субстраты. Его сохранение требует защиты старовозрастных лесов с богатым моховым покровом.

Тип питания
Arrhenia rickenii — сапротроф, разлагающий отмершие ткани мхов. Вопреки некоторым предположениям, он не образует симбиоза с водорослями (не лихенизирован) и не вступает в микоризные ассоциации с деревьями. Его мицелий развивается исключительно в моховом опаде, что подтверждает узкую экологическую нишу.

Ареал

Аррения Рикена — преимущественно европейский вид с дизъюнктивным (прерывистым) ареалом. Наибольшая концентрация находок приходится на:
Западную и Центральную Европу: Великобритания, Ирландия, Франция, Германия, Бенилюкс;
Скандинавию: юг Швеции, Норвегии, Финляндии;
Прибалтику: Литва, Латвия, Эстония;
В юго-восточном направлении ареал расширяется до: Балкан (Хорватия, Сербия, Болгария), Карпат (запад Украины, Румыния) и Кавказа (Грузия, Краснодарский край России).
В Средиземноморье вид отмечается локально в приморских сосняках Испании, Греции, Турции и Израиля, где приурочен к влажным оврагам с мхами.
На территории России достоверно подтверждён в Калининградской, Ленинградской, Московской, Тверской, Архангельской областях, а так же в Карелии и Коми. В Сибири и на Дальнем Востоке и не документирован. Отмечены изолированные находки на севере Казахстана и на Алтае.

Съедобность

Гриб считается несъедобным из-за микроскопических размеров, жёсткой консистенции и отсутствия вкусовой привлекательности.
Прямых свидетельств ядовитости нет, но вид не изучен на токсичность.

Сходные виды

Как упоминалось выше Аррения Рикена относится к секции Leptoglossae (Тонкоязычковые), группе видов внутри рода Аррения, объединённая строением гименофора. Секция включает всего 15–17 видов, многие из них мало известны за пределами научных кругов.
Для начала сравним с некоторыми видами из этой секции.

Аррения лопатчатая (Arrhenia spathulata)

Вид из секции Leptoglossae, объединяет гименофор в виде анастомозирующих морщин.
Впрочем различия очевидны. Главное у Arrhenia rickenii шляпка это классическая воронка с углублением в центре и волнистым краем. У Arrhenia spathulata она языковидная или лопаточковидная, без воронковидного углубления. Напоминает миниатюрный веер. Ножка эксцентрическая (смещённая к краю шляпки), часто искривлённая, светлее шляпки.

Аррения бархатистоножковая (Arrhenia velutipes)
Редкий двойник Arrhenia rickenii из той же секции Leptoglossae. Её легко отличить по войлочно-бархатистой ножке и тёмно-коричневой шляпке без полос. Вид строго приурочен к песчаным дюнам Балтики, где растёт на засухоустойчивых мхах (Polytrichum piliferum). В отличие от лесной Arrhenia rickenii, этот гриб светолюбив и исчезает при закреплении дюн растительностью.

Аррения сфагновая (Arrhenia sphagnicola)
Специализированный болотный двойник из секции Тонкоязычковые. Отличается бледно-охристой гигрофанной шляпкой. Вид строго приурочен к сфагновым болотам, где буквально «тонет» в подушках мха Sphagnum, тогда как Аррения Рикена избегает сырости, предпочитая сухие сосняки с зелёными мхами. Их ареалы редко пересекаются: сфагновая аррения — показатель ненарушенных северных болот, нуждающихся в охране.

Аррения деревенская (Arrhenia rustica)

Это наиболее похожий двойник. Оба гриба — миниатюрные представители рода Arrhenia с воронковидными шляпками (0.5–3 см) и нисходящим гименофором. Однако этот уже из типовой секции рода Arrhenia (секция Arrhenia). Они плодоносят осенью (сентябрь–ноябрь) и связаны со мхами, предпочитая влажные, ненарушенные биотопы. Их мякоть лишена выраженного запаха, а ножки тонкие, волокнистые.
Заметить различия можно в окраске. У Аррении Рикена шляпка серо-оливковая с радиальными полосами (из-за просвечивающих пластинок), причём край всегда светлее тёмного центра. У Аррений деревенской центр шляпки украшен контрастным ржаво-коричневым пятном, которое с возрастом темнеет до бурого, а край остаётся бежевым. Впрочем, вариабельность окраски обоих видов могут свести на нет эти различия.
Единственно что в макропизнаках можно взять для более менее надёжного определения это гименофор. У Arrhenia rickenii он морщинистый, с частыми анастомозами (перемычками), создающими «сетчатый» рельеф. У Arrhenia rustica пластинки ровные, веерообразные, без сложной текстуры.
Различия в микроскопии. Решающий признак — строение гиф.
У Arrhenia rickenii полностью отсутствуют пряжки. Споры эллипсоидные, крупные (8–10 × 4–5 мкм).
У Arrhenia rustica пряжки есть на большинстве гифальных перегородок. Споры более округлые и мельче (6–9 × 4–6 мкм).
Есть разница и в экологии.
Аррения Рикена — строгий специалист. Она растёт исключительно в подушках зелёных мхов (Polytrichum commune, Dicranum scoparium) в глубине старовозрастных сосновых лесов. Его плодовые тела полупогружены в моховой дерн, а мицелий не выживает при нарушении лесного полога.
Аррения деревенская, напротив, тяготеет к открытым пространствам: вересковым пустошам, песчаным дюнам, сухим лугам. Она селится на плевроциевом мхе (Pleurozium schreberi), часто смешанном с травой, и легче переносит рекреационную нагрузку. Эта разница в местообитаниях — первый ключ к идентификации: если гриб найден не в глухом сосняке, а на опушке или лугу, вероятнее Arrhenia rustica.

Аррения затемнённая (Arrhenia obscurata)
Это ещё один миниатюрный двойник, чьи плодовые тела напоминают Arrhenia rickenii воронковидной формой шляпки и нисходящим гименофором. Оба вида плодоносят осенью, предпочитая влажные местообитания, но их экология, морфология и микроскопия расходятся кардинально.
Ключевое различие — субстрат. Аррения Рикена неразлучна со мхами. Её плодовые тела полупогружены в подушки Polytrichum или Dicranum в старых сосняках. Аррения затемнённая растёт на голой почве или камнях — в тундрах, на альпийских лугах, песчаных косах у рек, часто среди лишайников. Она избегает густых мшистых ковров, выбирая открытые, хорошо дренированные участки.
Внешне Arrhenia obscurata выглядит скромнее: её шляпка гигрофанная — во влажном состоянии тёмно-серая, при высыхании бледнеет до бежевой, без радиальных полос. Гименофор — простые, ровные пластинки.
Микроскопия развеивает последние сомнения. У Аррений затемнённой есть пряжки на гифах — признак, отсутствующий у Аррении Рикена. Её споры шире (4.5–6.5 × 7.5–11 мкм) и часто округлее. Главное же — Аррения затемнённая лихенизирована: её мицелий образует симбиоз с водорослями покрываясь зелёной корочкой у основания ножки. Аррения Рикена никогда не вступает в такие альянсы.

Аррения эпихизиевидная (Arrhenia epichysium)

Этот двойник уже не из рода Аррения. Оба гриба миниатюрны (шляпка 0.5–3 см), с воронковидной формой у зрелых экземпляров, нисходящими пластинками и неприметной окраской. Их часто находят рядом во влажных лесах, что усиливает путаницу. Однако экология, микроскопия и тонкости строения позволяют уверенно их разделить.
Ключевое различие — субстрат и связь со мхами. Arrhenia rickenii — строгий мохолюб: её мицелий врастает в живые подушки Polytrichum или Dicranum, а плодовые тела полупогружены в моховой дерн. Omphalina pyxidata менее разборчива: она растёт на влажной оголённой почве, гниющей древесине или поверх мхов, не образуя с ними тесной связи.
Внешние признаки тоже расходятся. У Аррении Рикена шляпка полосатая из-за просвечивающих пластинок, а её поверхность в сухости бархатистая. Omphalina pyxidata выглядит проще: шляпка гладкая, без полос, часто гигрофанная (темнеет при влажности). Но главная «подсказка» — гименофор. У Аррений Рикена он морщинистый, с анастомозами. У Омфалины пластинки тонкие, ровные, без перемычек, как аккуратно расчерченные лучи.

Дополнительные синонимы:

• Leptoglossum rickenii
• Phaeotellus rickenii
• Leptotus rickenii Singer
• Omphalina rickenii Hora (1960)
• Cantharellus cupulatus Fr.
• Leptoglossum rickenii (Hora) Singer
• Omphalia helvelloides Hora
• Omphalina cupulata (Fr.) P.D. Orton
• Phaeotellus rickenii (Hora) Bon

Аррения Рикена (Arrhenia rickenii)

Сайту очень нужны фото этого гриба.