Эритрициум оранжевый (Erythricium aurantiacum)

Синонимы:

• Illosporium aurantiacum Lasch (1859) — базионим
• Aegerita physciae Vouaux (1914)
• Marchandiomyces aurantiacus (Lasch) Diederich & Etayo (1996) — анаморфная стадия
• Marchandiobasidium aurantiacum (Lasch) Diederich & Schultheis (2003) — телеоморфная стадия

Полное современное таксономическое имя: Erythricium aurantiacum (Lasch) D. Hawksw. & A. Henrici.

Эритрициум оранжевый — это лихенофильный гриб-паразит, поражающий лишайники преимущественно рода Фисция (Physcia).

Его жизненный цикл может включать две формы размножения:

Анаморфа (бесполая стадия): Гриб размножается склероциями которые формируются на поверхности поражённого лишайника. Именно в этой форме он наиболее часто встречается и был первоначально описан как Marchandiomyces aurantiacus.

Телеоморфа (половая стадия): Гриб образует базидии с базидиоспорами. Позже для этой стадии было дано отдельное название — Marchandiobasidium aurantiacum.

Названия Marchandiomyces aurantiacus и Marchandiobasidium aurantiacum устарели из-за современной филогенетической реклассификации. Молекулярные исследования показали, что этот гриб принадлежит к роду Erythricium в составе семейства Corticiaceae. Согласно правилам номенклатуры, используется одно валидное название для вида, охватывающее все его стадии. Поэтому в 2015 году вид реклассифицирован и получил новое комбинированное название — Erythricium aurantiacum (Lasch) D. Hawksw. & A. Henrici.

Морфология

Внутреннее заражение (характер паразитизма)

Гриб Erythricium aurantiacum развивается как эндо-паразит на талломах лишайников. Его мицелий пронизывает внутренние ткани таллома лишайника-хозяина. Это приводит к деградации и некрозу поражённых участков — гибели клеток фотобионта (водоросли) и разрушению структуры лишайника, что вызывает их побледнение.

Анаморфа (бесполая стадия)

Известна под историческим названием Marchandiomyces aurantiacus. Наиболее часто встречаемая форма этого лихенофильного паразита. Её видимое проявление — это оранжевые пятна на талломе поражённого лишайника. При увеличении видно, что эти пятна состоят из множества мелких вегетативных структур, называемых склероциями (или бульбиллами).

Склероции представляют собой плотные, покоящиеся тела, образованные тесным сплетением гиф. Их основные характеристики:

Форма и размер: Почти сферические, диаметром 70–100 мкм.

Цвет: Окраска оранжевая, но её интенсивность может широко меняться: от яркой, насыщенной у молодых образований до более тусклой, бежевой, желтоватой или даже белёсой у старых или выцветших на солнце склероциев.

Строение: Не имеют защитной коры, из-за чего внешне напоминают соредии лишайников.

Локализация: Развиваются на поверхности таллома хозяина, который к моменту их появления уже существенно деградирован в результате внутреннего паразитизма гриба. Располагаются группами, изредка одиночно.

Функция: Эти структуры служат для вегетативного размножения и переживания неблагоприятных условий. Отделяясь, они могут переноситься на новый субстрат, давая начало новой инфекции.

Телеоморфа (половая стадия)

Плодовое тело телеоморфной стадии (Marchandiobasidium aurantiacum) появляется крайне редко. Оно не похоже на привычный гриб со шляпкой и ножкой.

Форма. Это тонкое, распростёртое (ресцинатное) образование, которое плотно прилегает к поверхности субстрата (например, к отмершему таллому лишайника или древесине). Оно может выглядеть как восковатая плёнка, едва заметный паутинистый налёт или полупрозрачное кожистое пятно. Формируетсяна на одной и той же деградированной поверхности, что и склероции. Тонкая плёнка базидиомы (до 10 мм) может покрывать участок, частично перекрывая области со склероциями или окружая их.

Его консистенция описывается как восковидная или желатинозная. Края могут быть нечёткими, «расползающимися», иногда с выступающими, более рыхлыми гифами, что и создаёт «паутинистый» эффект.

Окрашена обычно в бледные тона — беловатые, кремовые, светло-охристые, что сильно контрастирует с ярко-оранжевыми склероциями анаморфы.

Ключевое отличие от анаморфы: Базидиома — это орган полового спороношения. Под микроскопом на её поверхности можно увидеть базидии, в которых формируются базидиоспоры. Важной диагностической чертой на микроскопическом уровне является наличие долипоровых септ с септальными порами-колпачками у гиф.

Микроскопия телеоморфы

Базидии 25–40 × 12–15 мкм. В начале развития узкоцилиндрические, при созревании становятся булавовидными. В основании не имеют пряжек (но с видимой долипоровой перегородкой).

Стеригмы 4 на каждой базидии, длиной до 6.5 мкм, изогнутые.

Базидиоспоры 13–17.5(–18.5) × 8–11.5(–13.5) мкм. Форма грушевидная или каплевидная, гиалиновые, гладкие. Имеют характерный усечённый апикулюс (отросток для крепления) диаметром 1.5–3 мкм.

Прочие элементы гифидии, цистидии и другие стерильные элементы гименофора отсутствуют.

Экология

Эритрициум оранжевый — это облигатный и агрессивный паразит лишайников (лихенофильный гриб).

Вид проявляет выраженную специализацию. Наиболее часто он поражает листоватые лишайники из рода Фисция (Physcia), а также может встречаться на представителях родов Феофисция (Phaeophyscia) и Ксантория (Xanthoria). Всё это Эпифлеодные лишайники которые селятся на коре деревьев и кустарников.

Будучи агрессивным паразитом, гриб может распространяться с первичного хозяина на соседние талломы других видов лишайников.

Сезонность

Вид отмечается в течение всего года. Поскольку его основная репродуктивная структура — это покоящиеся склероции (бульбиллы), они хорошо сохраняются на поверхности таллома хозяина и могут быть обнаружены в любой сезон. Половая (телеоморфная) стадия встречается крайне редко, и данных о её сезонной приуроченности недостаточно.

Ареал

Вид имеет голарктическое распространение с основным ареалом в Европе. Наиболее часто встречается в центральной и северной части континента. Известны находки в Северной Америке (регион Великих озёр), а также единичные указания из Юго-Восточной Азии и Австралии, требующие дополнительного подтверждения.

Съедобность

Не съедобен. Гриб имеет исключительно научный интерес для микологов и лихенологов. Из-за микроскопических размеров его репродуктивных структур он не может рассматриваться как объект для сбора.

Сходные виды

Иллоспориопсис Кристиансена (Illosporiopsis christiansenii)

 Оба вида поражают сходные виды лишайников. Их деятельность вызывает деградацию и отмирание (некроз) таллома хозяина, а на поражённых участках образуются хорошо заметные цветные структуры.

Несмотря на схожую экологию, эти грибы кардинально различаются по своей биологии и внешним признакам. Эритрициум оранжевый относится к базидиомицетам, а его видимые бледно-оранжевые образования представляют собой склероции (бульбиллы) — микроскопические, плотные клубки из гиф, служащие для вегетативного размножения и переживания неблагоприятных условий. В отличие от него, Иллоспориопсис Кристиансена это аскомицет, а его ярко-розовые или малиновые подушечки — это спородохии, которые состоят практически целиком из массы бесполых спор (конидий).

Marchandiomyces corallinus (Маршандиомицес коралловидный)

Это лихенофильный анаморфный гриб-паразит (анаморфный базидиомицет) из семейства Corticiaceae. Так же как и его сходный вид Erythricium aurantiacum, агрессивный паразит, вызывающий отмирание (некроз) тканей лишайника-хозяина. В отличие от Эритрициума оранжевого, половая стадия (телеоморфа) у Маршандиомицеса коралловидного до сих пор не описана, поэтому он сохраняет своё родовое название.

Главным отличительным признаком вида служат его репродуктивные структуры. Гриб образует ярко-розовые или кораллово-розовые спородохии — микроскопические, кустисто-разветвлённые скопления конидиеносцев, в которых формируются бесполые споры (конидии). Их размер составляет 100–500 мкм.

Паразитирует Маршандиомицес на более широком круге накипных, листоватых и кустистых лишайников. На поражённых талломах гриб часто распространяется, образуя отчётливые кольца или полукруги из розовых спородохий. В центре такого кольца иногда можно заметить светлое (беловатое) опушение вегетативного мицелия гриба.

Laetisaria lichenicola (Летизария лихеникола)

Это так же лихенофильный, гриб-паразит, который поражает некоторые виды листоватых лишайников.

Основное визуальное различие заключается в характере повреждений лишайника. Эритрициум оранжевый образует на поверхности таллома хорошо заметные отдельные бледно-оранжевые склероции (бульбиллы), которые выглядят как микроскопические зернистые крупинки. В отличие от него, Laetisaria lichenicola не формирует подобных обособленных структур. Вместо этого он вызывает общее изменение вида таллома, который приобретает розоватый оттенок, а в фазе активного спороношения поражённые участки могут выглядеть так, словно их покрыли инеем, матовым лаком или тонкой целлофановой плёнкой.

Это различие обусловлено тем, что мицелий Laetisaria lichenicola развивается внутри тканей лишайника и может полностью разрушать его структуру изнутри, а спороношение происходит непосредственно в поражённой ткани. Под микроскопом у Laetisaria lichenicola наблюдаются гладкие, цилиндрические конидии, формирующиеся на простых конидиеносцах.

Paranectria oropensis (Паранектрия оропензис)

Этот лихенофильный гриб паразитирует на лишайниках в том числе и на роде Physcia.

Самые существенные различия начинаются на уровне систематики. Эритрициум оранжевый — это базидиомицет образующий микроскопические бледно-оранжевые склероции. В отличие от него, Паранектрия оропензис — аскомицет, формирующий плодовые тела полового спороношения — перитеции. Эти перитеции шаровидной формы, достигают 150–230 мкм в диаметре и могут быть окрашены в беловатые, телесные или оранжевые тона.

На поражённом Паранектрией лишайнике сначала появляется светлое пятно, на котором затем развиваются хорошо заметные крошечные шарики (перитеции). Эти шарики телесного или оранжеватого цвета и выглядят как мелкая сыпь или роса.

Таким образом, если вы видите оранжевые пятна-наплывы — это Erythricium aurantiacum. Если же видите побелевший участок, усыпанный мелкими шариками, — это Paranectria oropensis.