Иллоспориопсис Кристиансена (Illosporiopsis christiansenii)

Систематика:

• Отдел: Ascomycota (Аскомицеты)
• Подотдел: Pezizomycotina (Пезизомикотины)
• Класс: Sordariomycetes (Сордариомицеты)
• Подкласс: Hypocreomycetidae (Гипокреомицетовые)
• Порядок: Hypocreales (Гипокрейные)
• Семейство: Hypocreaceae (Гипокрейные)
• Род: Illosporiopsis (Иллоспориопсис)
• Вид: Illosporiopsis christiansenii (Иллоспориопсис Кристиансена)

Синонимы:

• Хобсония Кристиансена
• Hobsonia christiansenii B.L.Brady & D.Hawksw. (1986)
• Illosporium carneum auct., p.p.

Полное научное имя: Illosporiopsis christiansenii (B.L.Brady & D.Hawksw.) D.Hawksw. (2001)

История изучения и описания

Первоописание

Вид был впервые научно описан в 1986 году британскими микологами Брайаном Л. Брэди (B.L. Brady) и Дэвидом Л. Хоксвортом (D.L. Hawksworth) в научной литературе. Первоначально его отнесли к роду Hobsonia, широко известному по виду-сапротрофу Hobsonia mirabilis. Новый гриб получил название Hobsonia christiansenii — видовой эпитет «christiansenii» был дан в честь датского лихенолога Мортенса П. Кристиансена (M.P. Christiansen), внёсшего значительный вклад в изучение грибов, ассоциированных с лишайниками.

Реклассификация и создание нового рода (2001 г.)

Более поздние детальные микологические исследования, проведённые Дэвидом Хоксвортом, показали, что Hobsonia christiansenii существенно отличается от типового вида рода Hobsonia по ряду ключевых признаков:

• Особенности спор (конидий). Их форма, размер и способ образования
• Характер роста и экология. Явная и обязательная связь с лишайниками (лихеникофильный образ жизни)

В результате, в 2001 году Хоксворт провёл таксономическую ревизию. Он исключил этот вид из рода Hobsonia и создал для него новый, монотипный род — Illosporiopsis. Таким образом, вид получил своё современное валидное название Illosporiopsis christiansenii (B.L. Brady & D. Hawksw.) D. Hawksw. Авторство в скобках указывает на первоописателей, а фамилия после скобок — на учёного, изменившего его таксономический статус.

Создание отдельного рода подчеркнуло уникальность этого организма и позволило точнее отразить его филогенетическое положение в пределах порядка Hypocreales. Сегодня Illosporiopsis christiansenii рассматривается как специализированный лихенофильный гриб, морфологически и экологически отличный от сапротрофных представителей рода Hobsonia

Морфология

Паразитическая природа

Illosporiopsis christiansenii лихенофильный гриб, то есть является облигатным паразитическим грибом. Это означает, что весь его жизненный цикл прочно связан с живым лишайником-хозяином. Гриб не способен существовать самостоятельно — он получает питательные вещества, внедряясь своими гифами в ткани лишайника и нарушая работу его симбиотической системы.

Бесполое размножение (анаморфа)

По существующим научным данным этот вид размножается исключительно бесполым путём (анаморфой) и никогда не наблюдался в половой стадии. Гриб размножается с помощью микроскопических спор (конидий), которые формируются в специальных поверхностных структурах. Плодовые тела, характерные для полового размножения многих других аскомицетов, у этого гриба не образуются.

Внешний вид спороношения

На поверхности поражённого лишайника гриб формирует хорошо заметные невооружённым глазом образования — спородохии. Это плотные скопления спор, похожие на капли или подушечки. Каждое такое образование (спородохий) достигает 0.5–1 мм в диаметре и может сливаться с соседними в более крупные «блобы», пятна до 1–2 см. Они выглядят как мелкие, бархатистые или мучнистые подушечки ярко-розового, кораллово-красного или фуксиевого цвета.

При намокании (например, от дождя) пятна заметно набухают и становятся ярче. Если капнуть на них воду, они могут «раствориться», так как споры смываются.

Микроскопическое строение

При микроскопировании открываются уникальные диагностические черты. Гриб продуцирует геликоспоры — это означает, что цепочки созревающих конидий закручиваются в плотные спирали. Отдельные конидии цилиндрической формы с закруглёнными концами, гладкостенные, гиалиновые (прозрачные) или слабо окрашенные. Их размер (2.5–)3–4.5(–5.5) × 1–1.8 мкм.

Характер повреждения лишайника

Паразитизм Иллоспориопсиса наносит непосредственный вред хозяину. Гифы гриба проникают внутрь таллома лишайника, где контактируют с клетками водорослей (фотобионта) и гифами грибного компонента (микобионта). Это нарушает нормальный обмен веществ в лишайниковом симбиозе. В результате в зоне заражения происходит некроз — отмирание тканей лишайника, что проявляется в изменении их цвета (пожелтение, побурение) и подавлении роста. При интенсивном поражении гриб может привести к сильной деградации и гибели целых слоевищ лишайника.

Процесс заражения и жизненный цикл

Внедрение и рост внутри таллома: Гифы гриба прорастают внутрь слоевища лишайника. Они не просто поверхностно «контактируют», а физически внедряются между гифами грибного компонента лишайника (микобионта) и окружают клетки водорослей (фотобионта), нарушая их нормальную жизнедеятельность.

Поглощение питательных веществ: Гриб является гетеротрофом. Он не синтезирует органические вещества самостоятельно, а получает их, поглощая (осмотически всасывая) содержимое клеток хозяина через свои гифы. Это истощает лишайник и приводит к его гибели.

Завершение цикла: После гибели лишайника гриб может продолжать расти на его остатках, а затем перейти к спороношению для заражения новых хозяев.

Экология

Этот гриб облигатный паразит, растущий исключительно в обогащённых питательными веществами (эвтрофных) местообитаниях и проявляет высокую избирательность в выборе хозяев. Его основными жертвами являются листоватые лишайники, предпочитающие обогащённую азотом (нитрофильную) среду. Чаще всего он паразитирует на представителях широко распространённых в антропогенных ландшафтах родов: Physcia (Фисция), Xanthoria (Ксантория) и Parmelia (Пармелия). Именно такая трофическая специализация определяет характер распространения вида.

Иллоспориопсис — типичный обитатель изменённых человеком экосистем. Его часто можно обнаружить в старых городских парках, скверах, лесопарках, придорожных насаждениях и в зелёных зонах сельских поселений. Причина этой приуроченности кроется не в прямом влиянии города на сам гриб, а в его неразрывной связи с хозяевами. Городская среда с её выбросами автотранспорта, промышленными загрязнениями и пылью создаёт эвтрофные условия, обогащая кору деревьев соединениями азота. Это, в свою очередь, способствует процветанию нитрофильных лишайников, а вслед за ними распространяется и их специализированный паразит. Таким образом, находка этого гриба служит косвенным индикатором долговременного антропогенного воздействия и устойчивого состояния популяций лишайников-нитрофилов.

Сезон

Активность этого гриба сильно зависит от времени года. Illosporiopsis christiansenii — классический пример гриба холодного и влажного времени года. Яркие розовые подушечки со спорами лучше всего заметны в два периода: осенью (октябрь-декабрь) и в конце зимы — начале весны (январь-март). Похоже, что прохладная и сырая погода идеально подходит для его роста. А вот в сухое и жаркое лето гриб практически исчезает.

Ареал

Это голарктический вид охватывающий обширные территории в Европе и Северной Америке

В Европе: Гриб отмечен во многих странах. В Центральной Европе встречается чаще в северных регионах. Обычен в Великобритании и Скандинавии.

В Восточной Европе доходит до Урала и перемахивает через него.

В Северной Америке: Ареал здесь хорошо изучен и включает:

США: от восточного побережья (штаты Мэн, Мэриленд) на западе до Миннесоты, Айовы и тихоокеанского штата Вашингтон.

Канада: от атлантических провинций (Новая Шотландия) на западе до Манитобы и Британской Колумбии.

Южное полушарие: имеются неподтверждённые данные о его возможном наличии в Новой Зеландии, где виду присвоен статус Data Deficient (Данных недостаточно). Для окончательного подтверждения его распространения в Южном полушарии необходимы дополнительные находки и документация.

Съедобность

Этот гриб однозначно можно считать несъедобным.

Во-первых, он не образует никаких съедобных тканей. Его функция — размножение, а не накопление питательных веществ, как у съедобных макромицетов.

Во-вторых, химический состав и возможная токсичность этого высокоспециализированного паразита не изучались, так как он никогда не рассматривался как потенциальный продукт питания.

Сходные виды

Marchandiomyces corallinus (Маршандиомицес коралловидный)

Ярко-розовые пятна на лишайниках могут быть вызваны разными грибами-паразитами. Наиболее часто Иллоспориопсис Кристиансена путают с другим лихенофильным видом — Маршандиомицес коралловидный. Грибы принадлежат к разным отделам. Illosporiopsis christiansenii — это анаморфа (бесполая стадия) аскомицетового гриба, в то время как Marchandiomyces corallinus это анаморфа базидиомицетового гриба.

Их главное и очевидное сходство — это паразитический образ жизни на сходных лишайниках-хозяевах (часто на представителях родов Фисция или Ксаниория) и розовая окраска спороношений, которые выглядят как бархатистые налёты или корочки. Однако при внимательном рассмотрении обнаруживаются принципиальные отличия.

В отличие от Иллоспориопсиса Кристиансена, Маршандиомицес формирует бульбиллы — это мелкие, коралловидные выросты, состоящие из плотных клубочков вегетативных гиф, а не из спор. Обычно бульбиллы мельче и многочисленнее, чем у Иллоспориопсиса. Их цвет менее яркий — кораллово-красный или пастельно-розовый. При намокании эти бугорки не набухают и не растворяются.

Erythricium aurantiacum (Эритрициум оранжевый)

Этот вид раньше (и до сих пор в некоторых источниках) был известен под названием Marchandiomyces aurantiacus, а его телеоморфа под именем Marchandiobasidium aurantiacum.

Эритрициум также облигатный паразит лишайников и может встречаться в сходных местообитаниях что и Иллоспориопсис Кристиансена. Но их легко отличить по ряду ключевых признаков. Основное и самое очевидное различие заключается в их окраске: если для Иллоспориопсиса характерен ярко-розовый, фуксиево-красный цвет, то Эритрициум оранжевый, как следует из его видового эпитета, образует спороношения различных оттенков оранжевого. Также эти грибы по-разному воздействуют на своего хозяина: Erythricium aurantiacum часто формирует вокруг своих оранжевых структур розовую зону отмершей ткани (некроза), в то время как у Illosporiopsis christiansenii некроз обычно выглядит как более светлое пятно непосредственно под спородохиями.

Структура спороношений у этих видов также принципиально различна. Erythricium aurantiacum образует бульбиллы — плотные, зернистые клубочки, состоящие из вегетативных гиф, которые не меняют своего объёма под действием воды.

Телеоморфа Marchandiobasidium aurantiacum выглядит как тонкая, светло-оранжевая плёнка, растущая на поверхности лишайника-хозяина, чаще всего Physcia tenella. В отличие от хорошо заметных оранжевых спородохий его анаморфы, телеоморфа образует малозаметные базидиомы, увидеть которые возможно только под микроскопом.