Гипомицес охряный (Hypomyces ochraceus)

Синонимы:

• Blastotrichium puccinioides Preuss
• Verticillium agaricinum (Link) Corda, (1838)
• Acremonium verticillatum Link, (1809)
• Discosphaera ochracea (Persoon) Dumortier (1822)
• Hypomyces ochracea Persoon (1801)

Актуальное название: Hypomyces ochraceus (Pers.) Tul. & C. Tul. 1865

Впервые вид был описан в 1801 году Кристианом Хендриком Персоном (Persoon), который назвал его Sphaeria ochracea. Его нынешнее название, признанное Index Fungorum, было дано ему в 1865 году Луи Рене Тюласном и Шарлем Тюланном.

Гипомицес охряный паразитирует на сыроежках (Russula) и млечниках (Lactarius).

Жизнь Hypomyces ochraceus может состоять из двух стадий развития.
Первая — анаморфная. Это стадия бесполого размножения.
Вторая — телеоморфная. Это период полового размножения. В природе встречается крайне редко.

Дело в том, что анаморфные стадии было принято выделять в отдельные виды, давая им самостоятельные официальные латинские названия.

Так как при разных условиях анаморф Гипомицеса охряного продуцирует два разных вида спор, соответственно и эпитета было два: Verticillium agaricinum и Blastotrichium puccinioides.

Ныне же практика разделять анаморфные и телеоморфные стадии на разные виды упразднена. Действующие таксономические правила требуют использования названия вида, обозначающего половую стадию. В данном случае: Hypomyces ochraceus.

Однако в этой статье мы используем латинские названия Verticillium agaricinum и Blastorichium puccinioides не как официальные, а как эпитеты, помогающие в описании разных стадий развития гриба.

Также отметим, что эпитет Verticillium agaricinum (Link) Corda продолжает использоваться для описания результатов лабораторных исследований.

Кроме того, применимо к обоим формам анаморфа Hypomyces ochraceus, а также к анаморной стадии близкородственного Гипомицеса абрикосового (Hypomyces armeniacus) часто используется эпитет Cladobotryum verticillatum, так что не всегда понятно, о каком именно грибе идёт речь.

Описание

Анаморфная (бесполая) стадия развивается в виде белой ватной плесени.

В начале жизненного цикла выглядит как относительно плотное войлочное покрытие поверх заражённого гриба. Может прослеживаться некий узор из нитей мицелия.

Чаще всего захват гриба-хозяина начинается с пластинок. Далее Гипомицес распространяет мицелий на всю или бо́льшую часть поверхности гриба-жертвы.

Изначально, когда мицелий Гипомицеса ещё только проникает вглубь мякоти поражённого гриба, она немного уплотняется и ненадолго мумифицируется. При этом редукции пластинок и образования глухих грибов не происходит.

Следующий этап — это период бесполого размножения. В это время Гипомицес охряный начинает поедать своего хозяина, при этом мякоть гриба-жертвы постепенно размягчается и темнеет. На поверхности же паразит выпускает свои конидиеносцы, на которых образуются бесполые споры (конидии). Благодаря этому он становится более «пушистым».

Стоит отметить, что этот период не всегда начинается только после полного захвата поражённого гриба. Может быть поражена только часть плодового тела гриба-носителя.

Вскоре поражённый гриб полностью разлагается. В это же время Hypomyces ochraceus активно распространяет свой мицелий на близлежащий субстрат.

Телеоморфная стадия (стадия полового размножения). Крайне редкое явление. Большой удачей будет это увидеть.

Если всё же Гипомицес «решил» продолжить жизнь после полного уничтожения хозяина, то в нём происходят поразительные трансформации.

Оторвавшись от места, где первоначально рос съеденный гриб, Гипомицес охряный «переползает» на близлежащие поверхности. Так сказать — повыше. На шишки, ветки, листья или, если не найдет ничего подходящего, остаётся на моховой подстилке.
Теперь он уже похож на маленький коврик, густо вышитый оранжевым бисером.

Строма паутинистая, мясистая, по краям тонкая, сначала белая, позже желтовато-коричневая или охристая и, в конечном итоге, оранжевого цвета. В ней развиваются маленькие красно-оранжевые плодовые тела (перитеции).

Микроскопия

Анаморф: Конидиеносцы разделенные перегородками и разветвленные, длиной 55-88 мкм, собраны в скопления по несколько штук. Их конечные ветви наиболее широкие у основания и сужаются к концам.
Как упоминалось ранее, этот Гипомицес в своей анаморфой стадии продуцирует разные виды спор.

Первый тип спор был описан как Verticillium agaricinum.
Конидии, образующиеся на вершинах конидиеносцев, каплевидной, эллипсо-яйцевидной, реже шаровидной формы.
Размеры 11,5-25,5 × 7,5-12,5 мкм, тонкостенные, гиалиновые, гладкие, без перегородок.
Этот вид спор образуется, когда гриб чувствует себя комфортно и ему достаточно влаги для роста и размножения.

Второй тип спор был описан как Blastorichium puccinioides.
В это время он размножается хламидоспорами.
Хламидоспоры размером 61-107 × 30,5 мкм с толщиной стенки 2 мкм. Булавовидные с округлой вершиной, прозрачные, покрыты сосочками, имеют 2-4 клетки. Нижняя ячейка обычно гладкая, самая крупная — средняя. Образуются на гиалиновых, разветвлённых, септированных и снабжённых гутулой гифах толщиной 7-10 мкм.

Такой способ размножения помогает выживать и размножаться при неблагоприятных условиях. В частности, в засушливую погоду, когда влаги, накопленной в плодовом теле гриба-хозяина, недостаточно для развития.

Телеоморф: Перитеции (мелкие плодовые тела), 400-500 x 300-400 мкм. Цвет от янтарного до оранжево-красного. Часто разбросанные по поверхности стромы, погружённые. Форма разнится от сферической до грушевидной или колбообразной. Покрыты желтоватым перидием. На вершине при помощи ручной линзы можно разглядеть выступающую коническую остиолу (отверстие для воздуха).
Аски цилиндрические, на верхушке увеличенные, 150- 230 x 5-8 мкм, унитуникатные, со стерильными парафизами или чаще без них, 8-споровые, с инамилоидной апикальной порой.
Аскоспоры в асках частично перекрываются, длинные, бородавчатые, веретенообразные с острыми придатками на каждом кончике, длиной 3-4,5 мкм, гиалиновые, в зрелом состоянии двухклеточные, суженные у перегородки.
Размер спор: 25-30 х 5-7 мкм с выступами до 0,5-1,2 мкм в высоту.

Распространение

Гипомицес охряный широко распространён по всему миру. Встретить Сыроежку или Млечник, поражённых этим паразитом, можно на всех континентах, кроме Антарктиды. Однако не везде одинаково часто.

Он предпочитает тенистые леса, любит влагу и относительно тёплую погоду. Такие идеальные условия предоставляют хвойные и широколиственные леса умеренного пояса Европы и Северной Америки. В тропиках же и сыроежек значительно меньше, и условия для него менее комфортные, поэтому и встречается гораздо реже.

Съедобность

Грибы, пораженные Hypomyces ochraceus, совершенно несъедобны. Более того, очень скоро мякоть гриба-жертвы начинает разлагаться и употребление в пищу такого гриба может быть опасно из-за накопившихся продуктов гниения.

Сходные виды

Гипомицес абрикосовый — Hypomyces armeniacus

Практически двойник описанного выше Гипомицеса охряного, который поражает Сыроежки и Млечники.
Гипомицес же абрикосовый наоборот — поражает Млечники (Lactarius) и Сыроежки (Russula). Этой перестановкой подчёркиваются их вкусовые предпочтения.
Однако, стоит отметить, что это скорее наблюдение, нежели надёжный признак для определения.
Hypomyces armeniacus находится в списке синонимов к Hypomyces ochraceus, поскольку первоначально из-за их схожести даже в микроскопии никто и не подозревал, что это разные виды. Лишь спустя более полувека после первоначального описания эти два вида были разделены и получили свои нынешние названия.

Теперь к различиям.
На стадии Анаморфа:
Гипомицес охряный в начале жизни сосредотачивается на захвате поверхности гриба-хозяина и лишь через некоторое время выпускает свои конидиеносцы для размножения. До этого времени выглядит плотным, войлочным покрывалом и мякоть хозяина остаётся плотной.

Тогда как Гипомицес абрикосовый ничего не дожидается, приступая к поеданию жертвы и бесполому размножению сразу же. Любит начинать заселение, распространяясь вдоль пластинок. Благодаря этому можно встретить, например, горькушку с пораженной «стрелкой» от ножки к краю шляпки. Выглядит это как белая пушистая плесень на пластинках и почерневшая, с признаками разложения, мякоть шляпки. С другой стороны шляпки гриб может быть вполне здоровым. Постепенно эта «стрелка» расширяется благодаря заселению соседних пластинок.
При благоприятных условиях рост паразита настолько быстрый, что он покрывает собой всю поверхность гименофора пушистым покрывалом, не успевая походу съедать мякоть шляпки.
Вскоре Hypomyces armeniacus захватывает всю поверхность пораженного гриба.

К сожалению, на этой стадии, когда полусъеденное тело гриба покрыто белым, пушистым, плесневым покрывалом и различить на глаз эти два вида Гипомицесов практически не возможно.

На стадии Телеоморфа:
Половые стадии этих паразитов очень похожи как во внешнем виде, так и в микроскопии.
Отметим некоторые отличия в цвете:
Строма Гипомицеса охряного сначала белая, затем желтовато-коричневая и в конечном итоге красно-коричневая.
Строма Гипомицеса абрикосового сначала белая, далее жёлтая и в конечном итоге оранжевая.
Кроме того, плодовые тела (перитеции) Hypomyces ochraceus крупнее, чем у Hypomyces armeniacus.
Перитеции Hypomyces ochraceus — 400-500 x 300-400 мкм.
Перитеции Hypomyces armeniacus — 260-360 x 240-250 мкм.

Гипомицес гиалиновый — Hypomyces hyalinus

Этот гриб визуально похож на описанный выше Гипомицес охряный. Выглядит как белое войлочное покрытие поверх заражённого гриба.
Разница как раз в грибе-хозяине. Гипомицес гиалиновый паразитирует исключительно на Мухоморах (Amanita), тогда как Гипомицес охряный — на сыроежках.
Сложность определения может быть в том, что оба покрывают всю поверхность гриба-жертвы, деформируя его плодовое тело, из-за этого может быть не очевидно, какой именно гриб заражён паразитом.

Другие синонимы:

• Hypolyssus spinosus (Bonorden) Kuntze (1898)
• Hypolyssus ochraceus (Persoon) Kuntze (1898)
• Hypomyces ochraceus (Persoon) Tulasne & C. Tulasne (1865)
• Hypomyces terrestris Plowr. & Boud. (1880)
• Hypomyces armeniacus Tul. & C. Tul. (1860)
• Hypomyces citrina ochracea (Persoon) Fr. (1823)
• Cladobotrum verticillatum (Link) S.J. Hughes (1958)
• Cryptosphaeria aurantia Grev. (1823)
• Monosporium spinosum Bonorden (1851)
• Sphaeria ochracea Persoon (1801)
• Sphaeria citrina var. ß ochracea (Persoon) Fries (1823)
• Sporotrichum agaricinum Link, (1818)