Гипомицес абрикосовый (Hypomyces armeniacus)

Синонимы:

• Гипомицес армянский

• Cladobotryum verticillatum
• Blastotrichium puccinioides
• Verticillium agaricinum

Актуальное название: Hypomyces armeniacus Tulasne & C. Tulasne (1860)

Близкородственный, но самостоятельный вид по отношению к Гипомицесу абрикосовому — Гипомицес охряный (Hypomyces ochraceus). Первоначально, из-за поразительного сходства, даже в микроскопических признаках (особенно анаморфной стадии), эти два вида не различали, и Hypomyces armeniacus долгое время фигурировал в списке синонимов Hypomyces ochraceus. Лишь спустя десятилетия после первоначальных описаний микологи окончательно пришли к выводу, что имеют дело с двумя разными видами.
Однако объединение этих видов в один не могло не оставить своего следа в таксономии вида, в частности его анаморфы. В то время как у Гипомицеса охряного два морфологически различных типа бесполых спор в анаморфной стадии (фиалоконидии типа Verticillium agaricinum и хламидоспоры типа Blastotrichium puccinioides), применение этих же эпитетов к анаморфной стадии Гипомицеса абрикосового являлось результатом таксономической ошибки, вызванной морфологическим сходством их конидиальных стадий и историческим объединением этих видов. Современные исследования не подтверждают существования аналогичного диморфизма спор у Hypomyces armeniacus, чья анаморфа продуцирует один тип конидий. Анаморфы обоих видов сейчас часто описываются под собирательным эпитетом Cladobotryum verticillatum, что продолжает создавать путаницу. Без дополнительных пояснений не всегда понятно анаморфа какого вида гипомицеса имеется ввиду.

Пояснение о роде Cladobotryum и эпитете verticillatum
Род Cladobotryum исторически служил «таксономической мусорной корзиной» для анаморф Hypomyces с характерным вертициллатным (мутовчатым) ветвлением конидиеносцев и одноклеточными гиалиновыми конидиями. Название Cladobotryum verticillatum, описанное еще в XIX веке, применялось чрезвычайно широко – к практически любой анаморфе, соответствующей этим базовым признакам, независимо от деталей морфологии конидий, наличия хламидоспор или связи с конкретной телеоморфой. Это привело к тому, что под именем Cladobotryum verticillatum скрывался целый комплекс морфологически сходных, но филогенетически и экологически различных видов, включая Hypomyces armeniacus, Hypomyces ochraceus, Hypomyces odoratus и другие. Хотя современные ревизии (Rogerson & Samuels, 1985; Põldmaa, 2011) четко разделили этот комплекс, выделив для анаморфы Hypomyces armeniacus названия вроде Cladobotryum apiculatum или Cladobotryum armeniacum, а для Hypomyces ochraceus – Cladobotryum ochraceum, эпитет verticillatum до сих пор фигурирует во многих базах данных, старых определителях и даже новых публикациях как «собирательное» или «историческое» название для анаморф этого комплекса. Использование этого имени без уточнения микроскопических деталей (ширина конидий) или данных о телеоморфе/хозяине продолжает создавать значительную путаницу в интерпретации биологии, экологии и распространения конкретных видов Hypomyces.

История изучения и разделения Hypomyces armeniacus и Hypomyces ochraceus

Первоописание и ранняя путаница (1865 — Начало XX века)
1865: Луи Рене и Шарль Тюланны (Louis René & Charles Tulasne) в своей фундаментальной работе «Selecta Fungorum Carpologia» (Том 3) описали и проиллюстрировали два разных вида, паразитирующих на Russulaceae: Hypomyces ochraceus (на Russula) и Hypomyces armeniacus (на Lactarius). Они отметили различия в цвете зрелой стромы (красновато-бурый у ochraceus vs. жёлто-оранжевый у armeniacus) и размерах перитециев (крупнее у ochraceus).
Несмотря на это: Последующие микологи XIX и начала XX века (например, Пьер Андреа Саккардо в «Sylloge Fungorum») сочли эти различия недостаточными или вариабельными. Доминирующим стало мнение, что это один вид – Hypomyces ochraceus, проявляющий изменчивость в зависимости от хозяина или условий. Hypomyces armeniacus был сведен в синонимы к Hypomyces ochraceus. Эта точка зрения стала общепринятой на десятилетия.

Изучение Анаморфы и углубление путаницы (Середина XX века)
1939: Роджерс (Rogers) опубликовал важное исследование анаморфных стадий Hypomyces. Он показал, что анаморфная стадия как Hypomyces ochraceus, так и Hypomyces. armeniacus (все еще считавшегося синонимом) представляет собой один и тот же конидиальный гриб – Cladobotryum verticillatum (ранее известный как Verticillium agaricinum). Этот факт укрепил представление о единстве вида для многих исследователей, так как ключевая стадия размножения и заражения (анаморфа) была морфологически идентичной у паразитов на Russula и Lactarius.

Ревизия и Окончательное Разделение (1960-е годы)
1960-е: Американский миколог Роберт Пфайфер (Robert L. Pfeiffer) провёл тщательную ревизию группы. Он переизучил типовые образцы как Hypomyces ochraceus (Pers.) Tul. & C. Tul., так и Hypomyces armeniacus Tul. & C. Tul., хранящиеся в Париже (PC).
Ключевые выводы Пфайфера:

• Размер Перитециев: Пфайфер подтвердил первоначальные наблюдения Тюланнов. Перитеции Hypomyces ochraceus достоверно крупнее (400-500 x 300-400 мкм), чем у Hypomyces armeniacus (260-360 x 240-250 мкм). Это различие было статистически значимым и постоянным.
• Цвет Стромы: Различия в цвете зрелой стромы (красно-коричневая у ochraceus, оранжевая у armeniacus), отмеченные Тюланнами, также были подтверждены как устойчивый признак.
• Экология (Хозяева): Хотя оба вида паразитируют на Russulaceae, Пфайфер отметил тенденцию, что Hypomyces ochraceus чаще встречается на Russula, а Hypomyces armeniacus – на Lactarius. Однако он подчеркнул, что это предпочтение, а не строгая специфичность, и оба вида могут поражать оба рода хозяев.

На основании стабильных различий в размере перитециев и цвете зрелой стромы, Пфайфер восстановил Hypomyces armeniacus Tul. & C. Tul. в статусе самостоятельного вида, отдельного от Hypomyces ochraceus. Это разделение было основано на переизучении типового материала и морфологических критериях.
Разделение, предложенное Пфайфером, получило широкое признание в современной микологической литературе (например, Rogerson & Samuels, 1989; Rossman et al., 1999; Index Fungorum, MycoBank).

Морфология

Гипомицес абрикосовый паразитирует на Млечниках (Lactarius) и Сыроежках (Russula).
Жизнь Hypomyces armeniacus состоит из двух стадий развития.

Первая — анаморфная. Это стадия бесполого размножения.
Вторая — телеоморфная. Это период полового размножения. В природе встречается крайне редко.

Анаморфная стадия (Бесполая)

Анаморфа выглядит как белая «плесень», захватывающая плодовое тело гриба-жертвы. Поражение, как правило, начинается с пластинок или верхней части ножки. Далее расползается по всей поверхности пластинок, а за тем захватывает всю поверхность поражённого гриба-хозяина. Скорость развития паразита зависит от условий окружающей среды: при достаточной влажности и умеренной температуре гипомицес быстро захватывает всю поверхность, в сухую же погоду развитие идёт медленнее, часто вдоль пластинок в одну сторону. Это создает эффект «стрелки» от ножки к краю шляпки. Выглядит это как белая пушистая плесень на пластинках и почерневшая, с признаками разложения, мякоть шляпки.

С другой стороны шляпки гриб может быть вполне здоровым. Постепенно эта «стрелка» расширяется благодаря заселению соседних пластинок.
При любой скорости развития Гипомицес абрикосовый приступает к поеданию мякоти жертвы и бесполому размножению сразу же. Потому плодовые тела, поражённые этим паразитом, не образуют «глухих» грибов и редукции пластинок не происходит. Анаморфа Hypomyces armeniacus выглядит как белое пушистое покрывало, под которым потемневшая с признаками разложения мякоть гриба-жертвы. Этот «пушок» образуется конидиеносцами, специализированными выростами, на которых образуются бесполые споры (конидии).
Вскоре поражённый гриб полностью разлагается. В это же время Hypomyces armeniacus активно распространяет свой мицелий на близлежащий субстрат, готовясь перейти к половой фазе развития.

Телеоморфная стадия (стадия полового размножения)

Образуется довольно редко. Как правило, лишь при благоприятных погодных условиях.
Если всё же Гипомицес «решил» повзрослеть, чтобы продолжить процесс размножения полноценными половыми спорами, то в нём происходят поразительные трансформации.
Оторвавшись от места, где первоначально рос съеденный гриб, Гипомицес абрикосовый «переползает» на близлежащие поверхности. На шишки, ветки, листья или, если не найдет ничего подходящего, остаётся на моховой подстилке.

Теперь он уже похож на маленький коврик, густо вышитый оранжевым бисером.

Строма паутинистая, мясистая, по краям тонкая, сначала белая, далее жёлтая и в конечном итоге абрикосово-оранжевого цвета. Да, именно эта стадия и добавила к эпитету Гипомицес прилагательное — абрикосовый.

Со временем на поверхности стромы развиваются маленькие красно-оранжевые плодовые тела (перитеции).

Микроскопия

Анаморфная стадия
Мицелий образует плотный белый войлок на поверхности грибов-хозяев. Гифы разветвлённые, септированные (с перегородками), гиалиновые, диаметром 2–5 мкм.
Конидиеносцы вертикально стоящие, прямостоячие, обильно разветвлённые с характерным многократным мутовчатым (вертициллатным) ветвлением на разных уровнях. Это и привело к историческому объединению под именем Cladobotryum verticillatum.
Фиалиды формируются на конечных веточках. Фляговидные (ампуловидные), с отчетливым воротничком (колляретом) и узким канальцем (шейкой). Часто прямые или слегка изогнутые. Размер фиалид обычно 10-25 (-30) µm в длину и 2-3,5 µm в ширину у основания, сужаясь к шейке (1-2,5 µm). Формируются фиалиды в мутовках по 2-5 (-6), реже одиночно, на коротких стеригмах.
Конидии одноклеточные (асептатные), узко-эллипсоидные, веретеновидные (фузоидные), иногда почти цилиндрические, часто с заостренными или слегка притупленными концами. Бесцветные (гиалиновые), гладкие. Размер: (7-) 8-14 (-16) x 2,5-3,5. Могут содержать несколько мелких гуттул (масляных капель). Формируются конидии на кончике фиалиды в слизистых головках (глобулах) и легко отпадают.
Хламидоспоры отсутствуют.

Телеоморфная стадия (половое спороношение)
Перитеции шаровидные или грушевидные (260-360 x 240-250 мкм). Погружённые, видны выступающие сосочковидные остиолы. Без войлочного опушения. Цвет бледно-жёлтый, оранжевый, оранжево-коричневый..
Аски цилиндрические, 100-150 (-180) x 5-8 мкм. С амилоидным апикальным кольцом. 8-споровые.
Аскоспоры веретеновидные, гладкие, гиалиновые, двухклеточные, 12-18 x 3-4,5 мкм. Содержат гуттулы.

Экология

Гипомицес абрикосовый — паразит плодовых тел грибов (микопаразит). Не способен развиваться самостоятельно на почве или растительных остатках. Строго специфичен к грибам семейства Сыроежковые (Russulaceae). Основные хозяева — Млечники (Lactarius) и Сыроежки (Russula). Наиболее активно поражаются зрелые или близкие к зрелости плодовые тела, хотя инфекция может начинаться и на более молодых.

Паразит требователен к высокой влажности и температуре. Оптимальный диапазон температуры для роста мицелия и спороношения около 15-22°C. Развитие может замедляться или прекращаться как в сильную жару (>25-28°C), так и при прохладной погоде (<10°C). Предпочитает тенистые, влажные места — овраги, опушки у ручьев, под густым пологом деревьев, во мху. Избегает открытых, сухих, солнечных мест. Вспышки развития Hypomyces armeniacus часто наблюдаются после периодов затяжных дождей в тёплую погоду.
Сезон тесно связан с периодом массового произрастания плодовых тел грибов-хозяев. Период активного развития: середина лета — ранняя осень. Первые признаки (белый мицелий) могут появляться в июне, июле. Пик развития телеоморфы (перитециев): июль, август, сентябрь. Перитеции развиваются относительно медленно. Может встречаться до октября, особенно в более тёплых регионах или в мягкие осени. Зрелые аскоспоры рассеиваются осенью. Перезимовывает, вероятно, в виде мицелия в почве или на остатках поражённых плодовых тел, либо аскоспорами.

Ареал

Широко распространен в Европе (от Скандинавии до Средиземноморья), Азии (Сибирь, Дальний Восток, Япония), Северной Америке. Встречается и в более южных регионах, но реже.
Не является очень редким видом, но и не встречается массово каждый год. Его появление зависит от благоприятного сочетания погодных условий и наличия подходящих хозяев.

Съедобность

Грибы, пораженные Hypomyces armeniacus, несъедобны. Мякоть хозяина быстро разлагается, накапливая продукты гниения, что делает их употребление в пищу небезопасным.

Сходные виды

Гипомицес охряный (Hypomyces ochraceus)

Оба вида — облигатные паразиты плодовых тел Млечников и Сыроежек. Экологически оба вида встречаются в умеренных лесах в тёплый и влажный период.
Бесполая (анаморфная) стадия Cladobotryum у них выглядит как белая «плесень» покрывающая заражённый гриб.
Телеоморфные стадии у обоих видов внешне схожи как внешне, так и в микроскопии.
Перейдём к различиям.

Различия Анаморфы:
Гипомицес охряный в начале жизни сосредотачивается на захвате поверхности гриба-хозяина и лишь через некоторое время выпускает свои конидиеносцы для размножения. До этого времени выглядит плотным, войлочным покрывалом. Мякоть хозяина, на некоторое время, мумифицируется и остаётся плотной. Гифы, паразита как бы оплетают поверхность гриба-жертвы часто создавая характерный сетчатый узор.
В свою очередь, Гипомицес абрикосовый приступает к поеданию жертвы и бесполому размножению сразу же после прорастания гиф из спор. Пораженные им грибы не мумифицируются, их мякоть разлагается по мере захвата паразитом новых участков.

Различия Телеоморфы:
Перитеции Гипомицеса охряного поверхностные, обильно покрыты густым слоем паутинистых (войлочных) гиф охристого или желто-коричневого цвета, часто полностью скрывающих сам перитеций. Цвет гиф опушения и мицелия – охристый, желто-коричневый.
Перитеции Гипомицеса абрикосового погружены в субстрат (мицелий или ткань хозяина), снаружи видны только их выступающие сосочковидные остиолы. Не имеют войлочного опушения из гиф. Цвет перитециев и окружающего мицелия – оранжевый, абрикосовый, розовато-оранжевый.

Гипомицес гиалиновый (Hypomyces hyalinus)

В период раннего развития, когда он ещё только захватывает плодовое тело гриба-жертвы, может быть похож на Гипомицес абрикосовый. Выглядит как белое войлочное покрытие поверх заражённого гриба. Однако различить их не сложно. Гипомицес гиалиновый паразитирует исключительно на Мухоморах (Amanita) и мумифицирует их. Поражённые паразитом мухоморы долго стоят как белые мумии. В свою очередь Гипомицес охряный живёт на млечниках и сыроежках, мумификации их плодовых тел не происходит. Поражённые грибы быстро размягчаются и теряют форму.

Hypomyces odoratus — Гипомицес душистый
У этого вида запутанная таксономическая история, но современные исследования (основанные на ДНК-филогении и типификации) внесли ясность.
Долгое время название Hypomyces odoratus ошибочно применяли к виду, паразитирующему на сыроежках и млечниках с анаморфой типа Sepedonium.
Исследования (Põldmaa et al., 2011 и позже) показали, что оригинальный (типовой) образец Hypomyces odoratus, описанный Gams & Kuyper в 1978 году, был взят с гриба Мокрухи розовой (Gomphidius roseus) и обладал сильным анисовым запахом. В результате вид на Млечниках без запаха был выделен в новый вид – Hypomyces russulaceae (с анаморфой Sepedonium inflatum). Настоящий же Hypomyces odoratus – это вид с анаморфой Cladobotryum odoratum паразитирующий в основном на Agaricus (Шампиньонах). Например, в природе его хозяином часто служит Agaricus xanthodermus (Шампиньон желтокожий), в культуре Agaricus bisporus (Шампиньон двуспоровый). Из за этого Гипомицес душистый становится важным патогеном в грибоводстве, вызывающий «болезнь пушистой плесени» (wet bubble disease). Дополнительные Хозяева (подтверждённые наблюдениями и/или исследованиями): Gomphidius roseus (Мокруха розовая), Amanita (Мухоморы), особенно на Amanita rubescens (Мухомор серо-розовый), а так же Lactarius (Млечники). Всё это не его основные хозяева, но встречается.
Внешний вид Hypomyces odoratus:
Анаморфа (Бесполая стадия — Cladobotryum odoratum) образует плотный, пушистый или паутинистый мицелиальный налёт на поверхности шляпки и ножки хозяина. Цвет налёта вначале белый или кремовый, по мере созревания конидий может становиться охристым, желтоватым или даже слегка розоватым.
Конидиеносцы: Вертикальные, ветвящиеся, несущие фиалиды.
Конидии: Бесцветные (гиалиновые), чаще яйцевидные или лимоновидные, реже почти шаровидные или эллипсоидальные, одноклеточные, собраны в головки.
Телеоморфа (Половая стадия) встречается значительно реже анаморфы. Образует мелкие, шаровидные или слегка приплюснутые перитеции, обычно желтовато-оранжевые, оранжевые или охряные, погруженные в мицелиальный субстрат.
Важный признак отличающий его от Гипомицеса абрикосового это сильный, характерный анисовый (похожий на запах окопника или аптеки) запах! Запах ощутим даже на расстоянии, особенно при раздавливании мицелия.

Дополнительный список синонимов:

• Hypocrea apiculata Cooke & Peck (1878) [1876]
• Hypomyces terrestris Plowright & Boudier (1880)
• Hypomyces xylophilus Peck (1884)
• Peckiella xylophila (Peck) Saccardo (1891)
• Clintoniella apiculata (Cooke & Peck) Saccardo (1902)
• Hypomyces apiculatus (Cooke & Peck) Seaver (1910)