Геотрихум обманчивый (Geotrichum decipiens)

Синонимы:

• Dipodascus armillariae

• Диподаскус армилляриевый
• Диподаскус опёнковый
• Белая плесень опёнка
• Дрожжевая плесень
• Гипомицес обманчивый (Hypomyces decipiens)

Актуальное название: Geotrichum decipiens (Reess) Cadež & M. Smith, 2024

До недавнего времени этот вид был широко известен под названием Dipodascus armillariae (Диподаскус армилляриевый), однако масштабное филогенетическое исследование 2024 года, основанное на анализе последовательностей ITS и D1/D2 доменов рДНК, привело к кардинальному пересмотру системы артроконидиальных дрожжеподобных грибов. Филогенетический анализ однозначно показал, что роды Dipodascus, Galactomyces и Geotrichum образуют единую монофилетическую группу. В соответствии с современным принципом «один гриб — одно название», который упраздняет раздельное именование телеоморфной (половой) и анаморфной (бесполой) стадий, для всей группы было принято старейшее родовое название — Geotrichum (Link, 1809). В результате вид Dipodascus armillariae был переведён в род Geotrichum. Поскольку самым старым валидным видовым эпитетом для данного организма является decipiens (данный Рессом в 1870 году для телеоморфы Endomyces decipiens), его корректным современным названием стало Geotrichum decipiens. Таким образом, название Dipodascus armillariae и его анаморфное имя Geotrichum armillariae стали синонимами.
Это изменение отражает современное понимание филогении группы, а не изменение биологии или экологии самого гриба, который по-прежнему остаётся узкоспециализированным паразитом опят.

Этимология названия Dipodascus armillariae
Несмотря на то, что название Dipodascus armillariae в настоящее время является синонимом, его этимология заслуживает отдельного рассмотрения, поскольку именно под этим именем вид был широко известен и изучался бо́льшую часть XX века, и оно точно отражает его морфологию и экологическую специализацию.

Родовое название: Dipodascus (Диподаскус)
Это комбинация двух греческих корней:
Di- (Δί-) — означает «дважды» или «двойной».
-pod- (πους, ποδός) — означает «нога» или «отрог».
-ascus — стандартная латинская форма (от греч. askos — ἀσκός), означающая «мешок» или «сумка». Это указывает на принадлежность к аскомицетным грибам, у которых споры образуются в специальных клетках — асках (сумках).
Буквальный перевод: «Сумка с двумя отрогами» или «двуногая сумка».

Как это связано с грибом? Название описывает ключевую особенность грибов этого рода. При половом размножении у них образуются аски (сумки со спорами), характерной «двуногой» формы — то есть с двумя стерильными отрогами или «ножками» в основании. Это их главный диагностический признак.

Видовой эпитет: armillariae
У этого слова латинское происхождение.
Armillaria — это родовое название грибов-хозяев, на которых паразитирует Dipodascus (например, Armillaria mellea — Опёнок осенний).
-ae — это окончание, указывающее на принадлежность или связь. Оно означает «чей?».

Смысл названия: Dipodascus armillariae — это «Диподаскус, принадлежащий опёнку», «Диподаскус опёнковый» или, в более вольном, но самом точном переводе, «Диподаскус, паразитирующий на опёнке».

Морфология и развитие

Субстрат и характер развития
Геотрихум обманчивый — специализированный микопаразит. Гриб развивается исключительно на грибах рода Armillaria (Опёнок). Является облигатным паразитом, то есть не способен жить самостоятельно без хозяина. Исключением может быть временная дрожжевая стадия аскоспор.
Диподаскус поражает мицелий, ризоморфы и, что наиболее заметно, плодовые тела жертвы. Проникает внутрь гиф опёнка, поглощает питательные вещества и в конечном итоге вызывает его гибель.

Этапы развития
Аскоспора попадает на поверхность опёнка (чаще всего на растущее плодовое тело), прорастает и образует инфекционную гифу. Далее гифа паразита проникает внутрь тканей хозяина, разрастается, поглощая питательные вещества. Развивается внутриклеточный мицелий.
В этот ранний период происходят первые внутренние изменения заражённых плодовых тел. Пластинки теряют правильную форму, могут утолщаться (разбухать), темнеть, приобретая нетипичный бурый или грязно-розовый оттенок. Их развитие нарушается. Одновременно происходит деформация шляпки — её края часто загибаются вверх, а центр вдавливается, создавая эффект «выворачивания».

Следующая стадия: формирование видимого налёта.
Мицелий гриба-паразита обильно разрастается, прорывается на поверхность плодового тела опёнка и формирует характерный белый ватный налёт, состоящий из массы гиф и артроконидий. Чаще всего проявление белого налёта начинается на пластинках около ножки разрастаясь к краям пластинок и опускаясь по ножке поглощая, кольцо.
На конечной стадии плодовое тело опёнка полностью прекращает рост, становится водянистым и дряблым, а затем отмирает.

Макроморфология (внешний вид)

На поражённом субстрате (опятах) формирует плотный, густой, ватообразный или пушистый налёт. Цвет белоснежный или, реже, с кремовым оттенком. Эта яркая белизна хорошо заметна на фоне коричневатых плодовых тел опёнка. Налёт может выглядеть мучнистым или слегка зернистым при близком рассмотрении.

Микроскопия

Таллом (вегетативное тело) представлен мицелием.
Гифы: Широкие, септированные (с поперечными перегородками), способные к быстрому росту. Именно они образуют видимый невооружённым глазом белый налёт.
Аски (сумки): Формируются непосредственно на мицелии. Это крупные, удлинённо-цилиндрические структуры. Основание аска имеет два стерильных «отрога» или «ножки».
Аскоспоры: Внутри каждого аска образуется множество (обычно 16-32) гладких, бесцветных, эллипсоидальных аскоспор. После созревания аск лопается, высвобождая споры для распространения.

Размножение

Geotrichum decipiens — это гриб из класса Saccharomycetes (Сахаромицеты), который известен своим диморфным жизненным циклом, то есть он может существовать как в виде мицелия (нитей), так и в виде отдельных дрожжеподобных клеток.

Бесполое размножение (артроконидии)
Зрелые гифы гриба легко распадаются на отдельные короткоцилиндрические или бочонковидные клетки — артроконидии (или артроспоры). Этот способ размножения очень характерен для многих представителей семейства Dipodascaceae.
Артроконидии — это лёгкие и сухие клетки-разведчики которые легко разносятся ветром. В этой форме гриб путешествует. На этом этапе артроконидия метаболически не очень активна, она «ждет своего часа», как семя.
Если артроконидии повезло упасть на подходящее место (например, на свежий, растущий опёнок или на питательную среду), она «просыпается» и начинает поглощать влагу и питательные вещества непосредственно из окружающей среды (с поверхности гриба-хозяина) через свою клеточную стенку. За счёт этого питания клетка увеличивается в размерах и активирует свой метаболизм. Теперь, имея энергию и «стройматериалы», артроконидия переходит к активному размножению. На ее поверхности появляются маленькие выпячивания (почки). В почку перемещается ядро и часть цитоплазмы материнской клетки. Почка растёт и в конечном итоге отделяется, становясь новой, самостоятельной дочерней клеткой. Этот процесс повторяется снова и снова. Одна исходная артроконидия может произвести десятки дочерних клеток за короткое время. В результате почкования на небольшом участке поверхности хозяина образуется целая популяция (клон) идентичных дрожжеподобных клеток.

Однако, в отличие от истинных дрожжей, это лишь временная стадия. Как только популяция клеток достигает критической массы, они синхронно прекращают почкование и каждая клетка прорастает в Гифу. Эти гифы ветвятся, переплетаются и сливаются в единый мицелий, который внедряется в ткани жертвы, переходя к паразитической стадии.

Половое размножение (аскоспоры)
При исчерпании ресурсов или для выживания в неблагоприятных условиях гриб формирует аски с аскоспорами. Это обеспечивает генетическое разнообразие и возможность пережить период отсутствия хозяина.
Половое размножение начинается с соединения двух совместимых гаплоидных клеток (гаметангиев), в результате чего образуется диплоидная зигота. Эта зигота развивается в аск (специальный сумчатый орган), внутри которого происходит мейоз и формируются аскоспоры.
Созревшие аскоспоры высвобождаются из аска и разносятся ветром. Их дальнейшая судьба зависит от условий окружающей среды. Этот этап ярко демонстрирует диморфизм вида. Если аскоспора попадает в благоприятную среду, например, на поверхность подходящего хозяина — гриба-опёнка (Armillaria spp.), — она немедленно прорастает в инфекционную гифу, которая внедряется в ткани и даёт начало новому мицелию. Однако если условия неблагоприятны или хозяин отсутствует, аскоспора может временно перейти к дрожжеподобной фазе: она начинает размножаться почкованием, увеличивая свою численность и повышая шансы на успешное заражение. Эта стратегия позволяет грибу эффективно расселяться и переживать периоды отсутствия хозяина.

Экология

Жизнь Геотрихума обманчивого неразрывно связана с экологией его хозяина — грибов рода Armillaria (опёнок). Это узкоспециализированный паразит, чья жизнь полностью зависит от жизненного цикла жертвы.
Паразитирует исключительно на различных видах опят:

• Armillaria mellea (Опёнок осенний)
• Armillaria borealis (Опёнок северный)
• Armillaria ostoyae (Опёнок толстоногий)
• и, вероятно, на других видах этого рода.

Поражает ризоморфы (чёрные шнуры мицелия в почве и под корой), мицелий под корой деревьев и, что наиболее заметно, плодовые тела. Наибольший ущерб наносится именно молодым, развивающимся плодовым телам.

Сезонность и погодные условия

Активность паразита напрямую совпадает с сезоном плодоношения его хозяев, это конец августа — октябрь, с пиком в сентябре.
Наибольшая вероятность встретить зараженные опята — во влажную, дождливую и относительно тёплую погоду. Высокая влажность воздуха и наличие капельно-жидкой влаги (дождь, туман) критически важны для прорастания аскоспор и артроконидий, а также для их распространения. Оптимальны умеренные температуры, характерные для ранней осени (+5…+15°C). В жаркую и сухую погоду активность паразита резко снижается, так как его клетки чувствительны к высыханию.

Geotrichum decipiens это облигатный паразит и не способен к сапротрофному питанию на мёртвой древесине. Он приводит к гибели мицелия опёнка и молодых плодовых тел, не давая им созреть и образовать споры.
Выполняет функцию естественного регулятора численности опят. Является важным элементом лесных экосистем, контролирующим популяцию мощного паразита деревьев (самого опёнка). Таким образом, он выступает в роли «паразита паразита» (гиперпаразитизм), внося вклад в баланс видов в природе.

Ареал

Вид распространён там, где растут его хозяева — по всему Северному полушарию в лесной зоне. Достоверно подтверждён в Европе (включая европейскую часть России) и Северной Америке.
Встречается в тех же местах, что и опята:
Лиственные, хвойные и смешанные леса.
Вырубки, гари, лесные опушки.
Парки и сады с наличием ослабленных деревьев, пней, валежника.
Чаще всего заражённые плодовые тела встречаются группами или пятнами рядом со здоровыми, так как паразит эффективно распространяется между близко растущими хозяевами.

Съедобность

Хотя Геотрихум обманчивый не является известным продуцентом сильных микотоксинов, его биохимический состав и потенциальная способность вызывать аллергические или желудочно-кишечные реакции у человека изучены недостаточно.
Употребление в пищу грибов пораженных данным паразитом — это всегда риск. Ведь плодовое тело опёнка, поражённое паразитом, это больной, разлагающийся организм. В его тканях идут процессы гниения и разложения, вызванные деятельностью паразита. В таких условиях могут развиваться вторичные бактериальные инфекции, которые уже представляют реальную опасность для человека (например, бациллы, вызывающие сильное пищевое отравление).
Потому лучше воспринимать опята заражённые Диподаскусом как не съедобные и оставлять в лесу.

Сходные виды

При определении белого налёта на опятах важно помнить, что среди грибов рода Hypomyces (Гипомицес) нет видов, специализирующихся на паразитировании именно на опятах. Их появление на плодовых телах Armillaria spp. теоретически возможно, но крайне маловероятно и является случайным, а не закономерным. Значительно чаще белый налёт на опятах образуют специализированные паразиты — Geotrichum decipiens и Mortierella armillariicola, — а также неспецифичные плесневые грибы (например, Mucor или Penicillium), развивающиеся на ослабленной или отмирающей ткани гриба-хозяина.

Mortierella armillariicola (Мортиелла армилляриевая) из семейства Mortierellaceae (Мортиерелловые) также специализированный паразит на грибах рода Armillaria (Опята).
Оба гриба образуют плотный белый налёт на плодовых телах опят, ведут сходный образ жизни и часто встречаются в одних и тех же биотопах. Однако они относятся к разным отделам грибного царства, что определяет ключевые различия между ними.
Dipodascus выглядит как плотная, ватная, клочковатая масса на пластинках, тогда как мицелий Mortierella более воздушный, пушистый и равномерный, напоминающий иней или лёгкий мех. Он часто сплошным слоем покрывает целые сростки опят, включая основание ножек и окружающий субстрат, создавая впечатление, что грибы припорошены снегом или покрыты белой шерстью. Ещё один ключевой полевой признак — запах. Для Mortierella часто характерен лёгкий чесночный аромат, который можно уловить, если понюхать поражённые грибы в непосредственной близости.

Дополнительный список синонимов:

Синонимы, связанные с телеоморфной (половой) стадией:

• Endomyces decipiens (L. Tul. & C. Tul.) Reess, 1870
• Hypomyces decipiens Tul. & C. Tul., 1865
• Dipodascus armillariae W. Gams, 1983

Синонимы, связанные с анаморфной (бесполой) стадией:

• Geotrichum armillariae (G. Linnem.) Arx, 1977
• Geotrichum decipiens (L. Tul. & R. Tul.) W. Gams, 1983 (предыдущая комбинация для анаморфы)
• Trichosporon capitatum Diddens & Lodder, 1942

Другие устаревшие и исторические синонимы:

• Hypolyssus decipiens (Tul. & C. Tul.) Kuntze, 1898
• Blastoschizomyces pseudotrichosporon Salkin, Gordon, Samsonoff & Rieder, 1985
• Geotrichum linkii Vörös-Felkai, 1961 nom. inval.
• Sporotrichum spicatum Delitsch, 1943

Геотрихум обманчивый (Geotrichum decipiens)

Фото: Влад.