Омфалина зонтичная (Lichenomphalia umbellifera)

Другие названия гриба:
• Лихеномфалия зонтиконосная

Синонимы:

• Омфалина зонтичная

• Umbellate Lichenomphalia
• Agaricus umbelliferus Fr. (1874) — базионим
• Omphalina umbellifera (Fr.) Quél. (1886)
• Omphalia umbellifera (Fr.) P. Karst. (1879)

Научное название: Lichenomphalia umbellifera (Fr.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo & Vilgalys (2002)

Название таллома, изучавшегося отдельно:

• Botrydina vulgaris Bréb. (1839)
• Botrydina botryoides (L.) Redhead & Kuyper (1987)
• Lepraria umbellifera — ошибочное отнесение таллома к роду Lepraria.
• Coriscium viride — старый лихенологический термин для таллома.

Народные названия

• Лишайниковый зонтик
• Зелёный карликовый лишайник
• Heath Navel (вересковый пупок)
• Lichen Agaric (лишайниковый агарик)

История изучения

Омфалина зонтичная — облигатный лишайник. Интересно, что для окончательного признания этого факта понадобилось больше сотни лет исследований.
Первоначально вид был описан в 1874 году шведским микологом Элиасом Фрисом. Он описал плодовые тела как Agaricus umbelliferus, не связывая их с талломом.
В 1886 французский учёный Люсьен Келе перенёс вид в род Omphalina (Omphalina umbellifera), но всё ещё считал его обычным сапротрофным грибом.
Таллом изучался отдельно. Зелёные подушечки на камнях относили к роду Botrydina и Lepraria, считая их самостоятельными лишайниками.
Первые догадки о связи плодового тела и таллома появились в 1907 году. Тогда Немецкий лихенолог Георг Зальцман предположил, что Omphalina umbellifera и Botrydina vulgaris (таллом) — части одного организма. Чуть позже в 1930-е годы гипотезу поддержал финский миколог Вейо Риккинен, но доказательств не хватило.
Вопрос «почему Omphalina всегда растёт рядом с Botrydina» оставался загадкой вплоть до конца двадцатого века. В этот период гриб Omphalina umbellifera изучался микологами как самостоятельный вид, а лишайник Botrydina vulgaris исследовался лихенологами.
Возможно, так бы и продолжалось, не случись революции молекулярной эры (2002–2008).
В 2002 году Канадский миколог Скотт Редхед и его команда секвенировали ДНК плодовых тел и таллома. Результат: это один организм!
В 2008 году вид официально переименован в Lichenomphalia umbellifera.

Морфология лихенизации

Омфалина зонтичная по праву лидирует в клубе базидиолишайников. Гриб не способен питаться сапротрофно и считается облигатным лишайником, чьё существование невозможно без симбиоза с зелёными водорослями.
Таллом лихеномфалии Botrydina-типа зрительно наблюдается в виде тонкого тёмно-зелёного коврика на субстрате. Выглядит как мелкие зелёные или серо-зелёные желатинистые гранулы, комочки или плёнки, напоминающие рассыпанную зелёную «икру» или налёт. Во влажном состоянии слизистый, при высыхании становится хрупким.
Формируется таллом с помощью гиф гриба, оплетающих колонии водорослей Coccomyxa, образуя своего рода сеть. При этом гифы как бы разделяют отдельные клетки фотобионта на группы и формируют скопления-шарики приблизительно по 10–50 клеток, окружённые гифами гриба. Со временем количество клеток фотобионта может увеличиться до ста. Отдельные гранулы диаметром 0.1–0.5 мм, но часто сливаются в пятна до 1–3 см.
Для предотвращения раздувания гранул таллома гриб выделяет вещества, замедляющие деление клеток Coccomyxa, чтобы предотвратить их бесконтрольное размножение.
Взаимодействие гриба и клеток фотобионта происходит благодаря слизистому матриксу между гифами и водорослями, который облегчает обмен веществами. Гифы не проникают внутрь клеток водорослей, а формируют вокруг них плотную сеть.

Давайте посмотрим на метаболический обмен в талломе этого лишайника.
Что получает гриб:
— Углеводы: Coccomyxa синтезируют глюкозу и полиолы (например, рибит), а так же витамины (например, B12), которые гриб использует как основной источник энергии.
— Антиоксиданты: водоросли защищают гифы от окислительного стресса.

Что получают водоросли:
— Минералы (азот, фосфор), которые гриб извлекает из субстрата (мхов, гниющей древесины).
— Воду — гриб удерживает влагу в талломе.
— Защиту от ультрафиолетового излучения: Меланизированные гифы гриба экранируют вредное излучение.

Анабиоз таллома Botrydina: механизмы и адаптации

Анабиоз у лишайников это временное замедление метаболизма до минимального уровня при неблагоприятных условиях (засуха, мороз, недостаток света). Клетки водорослей и гифы гриба не погибают, а переходят в «спящий режим».

У Lichenomphalia umbellifera процесс анабиоза запускается в следующих случаях:
— Засуха: При потере влаги таллом высыхает, становясь хрупким.
— Мороз: Температуры ниже 0°C приводят к замерзанию внутриклеточной жидкости.
— Недостаток света: В глубокой тени фотосинтез прекращается.

Для этого в талломе лишайника происходят изменения:
Гифы гриба сжимаются, формируя плотный слой вокруг клеток водорослей. Выделяют меланин и сахара (трегалоза, маннит) — криопротекторы, защищающие клетки от разрывов при замерзании.
Клетки водорослей Coccomyxa сворачивают хлоропласты, снижая фотосинтез до нуля. Накапливают липиды и каротиноиды для защиты от окислительного стресса.
Слизистый матрикс затвердевает, превращаясь в «стекловидную» массу, которая удерживает остатки влаги.

Анабиоз Лихеномфалины может быть: кратковременный — недели или месяцы (например, сезонная засуха), и долговременный — Годы! В гербариях образцы Lichenomphalia оживали после 10–15 лет хранения в сухом состоянии.

При возобновлении благоприятных условий вода проникает в таллом, гифы набухают, восстанавливая структуру. Хлоропласты Coccomyxa активируются, запуская фотосинтез. При потеплении возобновляется транспорт веществ между партнёрами. Скорость восстановления — от нескольких часов (после засухи) до 2–3 дней (после длительного промерзания).
Таллом Лихенфалии устойчив к повторным циклам. Многократно входит/выходит из анабиоза без повреждений.

Омфалина зонтичная может размножаться вегетативно. От таллома отрываются фрагменты с клетками водорослей и гифами. Они разносятся дождём или животными. Случайно попав на благоприятный субстрат эти кусочки способны дать жизнь новому лишайнику.

Морфология плодовых тел

Шляпка небольшая, диаметром 0,5–2 см. У молодых грибов она выпуклая, с возрастом приобретает зонтиковидную или воронковидную форму, часто с волнистым, полупрозрачным, иногда надорванным, краем. Радиально-бороздчатая. Поверхность гигрофанная: в сырую погоду полупрозрачная, окрашена в светло-коричневые тона с оливковым оттенком, при высыхании бледнеет до бежево-серой. В центральном углублении более тёмная.

Мякоть тонкая, хрупкая, без выраженного запаха и вкуса.

Пластинки редкие, широкие, глубоко нисходящие по ножке. У молодых экземпляров кремово-белые, с возрастом могут желтеть. Между основными пластинками часто встречаются укороченные промежуточные пластиночки.

Ножка стройная, высотой 1–3 см, толщиной 1–2 мм. Цвет совпадает со шляпкой или чуть светлее. Поверхность гладкая, у основания иногда с лёгким войлочным опушением. Мякоть волокнистая, ломкая.

Микроскопия:
Споры: 8–12 × 5–7 мкм, эллипсоидные, гладкие, неамилоидные. Одно- или двуклеточные, с мелкокапельным содержимым. Белые или едва желтоватые.
Базидии: 30–40 × 6–8 мкм, булавовидные, 4-споровые. Стебельчатое основание, стеригмы длиной до 5 мкм.
Плевроцистиды (на пластинках): Отсутствуют.
Хейлоцистиды (на краях пластинок): Редкие, булавовидные или веретеновидные, размером 20–35 × 4–7 мкм.
Каулоцистиды (на ножке): Встречаются редко, цилиндрические, гиалиновые.

Споровый порошок: белый.

Экология

Lichenomphalia umbellifera — облигатный лишайник. Вид предпочитает специфические местообитания:
Замшелые камни вдоль горных ручьёв.
Гниющая древесина, покрытая мхами Sphagnum или Polytrichum.
Кислые почвы в тундре и на альпийских лугах.
Условия:
— Высокая влажность (от 75%).
— Рассеянный свет — избегает прямого солнца.
— Температурный диапазон: от -5°C (в анабиозе) до +20°C.

Вид широко распространён в горных и арктических районах с прохладным и холодным климатом, на равнинах с умеренным климатом, во влажных горных лесах южных районов.

Сезонность

Плодоношение гриба разнится в зависимости от климатических условий данного региона.
В умеренной зоне плодоносит с июня по октябрь. В Арктике и высокогорье — короткая вспышка роста в июле-августе.

Ареал и места обитания

Lichenomphalia umbellifera широко распространена в холодных и умеренных регионах Северного полушария. В Европе вид встречается не только в Скандинавии и горных системах (Альпы, Карпаты, Кавказ), но и на равнинах Восточной Европы, включая Полесье, Мещёрскую низменность и пойменные леса бассейнов Десны и Днепра. Здесь гриб приурочен к влажным мшистым биотопам: верховым болотам, старым ельникам с покровом из мхов сфагнума и политрихума, а также гниющей древесине в заболоченных борах. В Азии ареал охватывает сибирскую тайгу, камчатские вулканические плато и горные леса Японии, а в Северной Америке — тундровые сообщества Аляски, канадские бореальные леса и высокогорья Скалистых гор. Несмотря на обширное распространение, вид остаётся редким в равнинных районах из-за осушения болот, вырубки лесов и рекреационной нагрузки. Его находки в Восточной Европе, например в Беловежской пуще или Березинском заповеднике, служат индикатором малонарушенных экосистем с высокой влажностью и кислыми почвами.

Съедобность

Не представляет пищевой ценности. Сведений о токсичности нет, но из-за мелких размеров и отсутствия вкуса не собирается.

Охранный статус

Норвегия и Швеция — включена как вид, требующий мониторинга и охраны из-за угрозы исчезновения в связи с осушением болот и изменением климата.
Финляндия — отмечена в списках редких видов, хотя формально не включена в национальную Красную книгу.
Россия:
— Красная книга Московской области. Охраняется как редкий вид (категория 3), связанный с влажными мшистыми лесами и торфяниками.
— Красная книга Камчатского края. Включена из-за уязвимости к рекреационной нагрузке и разрушению местообитаний.
Украина — внесена в региональные списки охраняемых видов в Карпатах и Полесье.
Беларусь— охраняется в рамках защиты болотных экосистем.

Включена в списки охраняемых видов на территории:
— Кроноцкий заповедник (Камчатка).
— Кавказский заповедник.
— Березинский биосферный заповедник

Сходные виды

Омфалина зонтичная относится к условной группе грибов из разных родов с плодовыми телами, которые в научной литературе объединяют под терминами — «омфалоидный тип» и «умбиликатные» грибы. Неофициально называют «пупочными грибами».
Эти термины, по сути, синонимы. Происходят от описания формы плодовых тел, у которых шляпка имеет характерное углубление в центре, напоминающее пупок. В греческом — «ὀμφαλός», на латыни — «umbilicus», оба слова буквально и переводятся — «пупок».

Все ниже перечисленные сходные виды имеют общую характерную особенность — плодовые тела омфалоидного типа. Мелкие, с воронковидными шляпками, углублениями (пупком) в центре и низбегающими пластинками.
На этом больше останавливаться не будем и начнём сразу с различий.

Аррения эпихизиевидная (Arrhenia epichysium)

Это в первую очередь сапротрофный гриб питающийся древесиной хвойных пород. Так же способен вступать в симбиоз с водорослями Coccomyxa.
Важное отличие, это отсутствие таллома. Основная лихенизация сосредоточена в плодовых телах. Растёт только на древесине, часто во мху. Шляпка серо-оливковая и гигрофанная. Споры мельче (7–10 × 4–6 мкм) слабо амилоидные.
Экологические отличия: Лихеномфалия тяготеет к открытым влажным местообитаниям (тундры, горные луга), тогда как Аррения предпочитает тенистые хвойные леса.

Аррения тёмная (Arrhenia obscurata)
Это ещё один вид базидиолишайника встречающийся в Северной Европе, Канаде, Сибири. В горах поднимается до субальпийского пояса.
Первое отличие это таллом. У Arrhenia obscurata он плёнчатый или чешуйчатый, часто с волнистыми краями. Он может напоминать мелкие кожистые лопасти или пластинки. Серовато-коричневый, тёмно-оливковый или бурый, что соответствует видовому эпитету obscurata («тёмный»). Кроме того он обычно небольшой (до 1–3 см в диаметре), малозаметный на фоне субстрата.
Второе отличие это тёмно-серая или коричневатая, иногда с оливковым оттенком шляпка. У Lichenomphalia umbellifera она значительно светлее.
Микроскопия:
— Споры крупнее (9–12 × 5–7 мкм) и более вытянутые.
— Гифы с пряжками (у Lichenomphalia пряжек нет).
Экология: Чаще растёт на торфяниках или песчаных почвах, реже на древесине.

Омфалина бледно-серая (Omphalina griseopallida)
Где встречается в Центральной и Восточной Европе, Северной Америке.
Этот гриб не образует симбиоз с водорослями. Это важнейшее отличие. В этот список попал исключительно из за мелких грибов омфалоидного типа.
Посмотрим в чём их отличия. У Омфалины бледно-серой более частые и узкие, иногда с розоватым оттенком пластинки. Шляпка серо-белая, часто с сизым налётом. Споры мельче (6–8 × 3–4 мкм). Базидии двухспоровые.
Так же важно обратить внимание на субстрат. Omphalina griseopallida предпочитает песчаные почвы в сосновых борах.

В Европе, помимо Lichenomphalia umbellifera, встречаются ещё три вида. Все они — базидиолишайники с талломом и мелкими плодовыми телами, но отличаются экологией, морфологией и ареалом.

Лихеномфалия гудзонская (Lichenomphalia hudsoniana)
Сходства:
У обоих видов зелёный желеобразный таллом. Плодовые тела мелкие, гигрофанные с нисходящими пластинками.
Отличия:
У Лихеномфалии гудзонской таллом тёмно-оливковый, почти чёрный, тогда как у Лихеномфалии зонтиконосной светло-зелёный. Шляпка мельче (0.3–1 см в диаметре), серо-коричневая, в отличие от светло-коричневой у Lichenomphalia hudsoniana (0.5–2 см).
Ареал Лихеномфалии гудзонской ограничен Крайним Севером (Шпицберген, Исландия) и предпочитает торфяники и арктическую тундру
в то время как Омфалина зонтичная распространена в умеренной и горной Европе и растёт на камнях и гниющей древесине.

Лихеномфалия альпийская (Lichenomphalia alpina)
Сходства:
Оба вида встречаются в горах, имеют зелёный таллом типа Botrydina и сходную форму плодовых тел.
Отличия:
Таллом Лихеномфалии альпийской ярко-зелёный, с розоватым оттенком, тогда у Лихеномфалии зонтиконосной он чисто зелёный.
У Лихеномфалии альпийской шляпка розовато-бежевая, с полосатым краем и пластинки редкие, с розовым отливом. Это отличается от светло-коричневой полупрозрачной шляпки и более частыми и кремовыми пластинками Lichenomphalia umbellifera.
Lichenomphalia alpina растёт исключительно на известняках выше 2000 м, тогда как Lichenomphalia umbellifera предпочитает кислые породы и древесину на высотах до 1800 м.

Лихеномфалия бархатистая (Lichenomphalia velutina)
Сходства:
Оба вида имеют гигрофанные шляпки и нисходящие пластинки.
Отличия:
У Лихеномфалии бархатистой таллом серо-зелёный, войлочный на ощупь. Шляпка бархатистая, тёмно-серая. Ножка покрыта мелкими чешуйками. Растёт на гниющих пнях лиственных деревьев. Всё это её отличает от Лихеномфалии зонтиконосной у которой таллом желатинистый зернистый таллом, гладкая светло-коричневая шляпка и гладкая ножка. Кроме того растет она на камнях и хвойному древесине.

Дополнительный список синонимов:

• Gerronema umbelliferum (Fr.) Singer (1951)
• Omphalina ericetorum (Pers.) M.Lange (1955)
• Clitocybe umbellifera (L.) H.E.Bigelow (1959)
• Lichenomphalia hudsoniana auct.

Лихеномфалия зонтиконосная (Lichenomphalia umbellifera)

Сайту очень нужны фотографии этого вида.