Морфологические группы лишайников. Часть I.

Фото: Виталий.

Эта классификация типов роста используется для описания характеристик талломной и апотециальной морфологии. Во многом пересекается с классификацией «форма роста», часто эти группы обозначаются как «неофициальная категория форм роста». Объединяет разные виды лишайников с похожим типом строения слоевища и плодовых тел. В отдельных случаях объединяются виды внутри одного рода, в других случаях объединяет виды, имеющие общие морфопризнаки в разных родах одного семейства. Название морфогупп привязано к названию рода наиболее знакового для описания тех или иных общих морфопизнаков. В некоторых морфологических группах выделяются морфотипы, которые имеют самостоятельные названия.

Список морфологических групп:

• Алекториоидные лишайники (Alectorioid lichens)
• Гиалектовые лишайники (Gyalectoid lichens)
• Гипогимниоидные лишайники (Hypogymnioid lichens)
• Графидовые лишайники (Graphidaceae lichens)
• Калициоидные лишайники (Calicioid lichens)
• Катапиреоидные лишайники (Catapyrenioid lichens)
• Кладониевидные лишайники (Cladoniiform lichens)
• Лобариоидные лишайники (Lobarioid lichens)
• Пармелиоидные лишайники (Parmelioid lichens)
• Сифилоидные лишайники (Siphuloid lichens)
• Телотремоидные лишайники (Thelotremoid lichens)
• Уснеоидные лишайники (Usneoid lichens)
• Филлопсороидные лишайники (Phyllopsoroid lichens)
• Цетрариоидные лишайники (Cetrarioid lichens)
• Эндокарпические лишайники (Endocarpic lichens)

Алекториоидные лишайники (Alectorioid lichens)

Неофициальная категория формы роста, относящаяся к родам семейства Пармелиевые (Parmeliaceae):

• Алектория (Alectoria)
• Бриория (Bryoria),
• Оропогон (Oropogon),
• Псевдофеб (Pseudephebe)
• Сулькария (Sulcaria)

Таллом алекториоидных лишайников кустистый, как правило, свисающий бородовидный или собранный в пучки. Ветви тонкие и длинные, округлые в поперечном сечении. По своим внешним признакам они похожи на Уснеоидные лишайники (Usneoid lichens). Различие в том, что целостность на разрыв нитей уснеоидных лишайников поддерживатся эластичной хрящевидной сердцевиной (хондроидная ось), а у алекториоидных лишайников целостность таллома обеспечивается хорошо развитым коровым слоем. Сердцевина же сложена из рыхло переплетённых гиф. Также имеются значительные различия в структуре апотециев.

Гиалектовые лишайники (Gyalectoid lichens)

Большинство лишайников из этой группы относятся к семейству Гиалектовые (Gyalectaceae).

Роды:

• Белония (Belonia)
• Бриофагус (Bryophagus)
• Криптолехия (Cryptolechia)
• Гиалекта (Gyalecta)
• Пахифиале (Pachyphiale)
• Рамония (Ramonia)
• Семигиалекта (Semigyalecta)

Это лишайники с накипным талломом без корового слоя. Апотеции округлые, светлые, кубковидной формы со слоевищным краем развитым на начальной стадии, в последствии часто исчезающим, сидячие или погружённые в таллом. Эксципул хорошо развит, чаще светлый. Парафизы неразветвлённые с закруглёнными апикальными клетками, цилиндрическими или булавовидными сумками с тонкой амилоидной наружной оболочкой без развитого толуса или апикальных структур, с 1-8 или многочисленными бесцветными аскоспорами, одноклеточными, поперечно-многоклеточными или муральными, различной формы с тонкой оболочкой.

Живут гиалектовые лишайники на коре, камнях, почве, листьях и мхах. Довольно широко распространены по всему миру. Их насчитывается около 110 видов, на территории России встречается 20 видов.

Гипогимниоидные лишайники (Hypogymnioid lichens)

Эта неформальная форма роста объединяет роды Гипогимния (Hypogymnia) и Менегацция (Menegazzia), относящиеся к семейству Пармелиевые (Parmeliaceae).

Лишайники рода Гипогимния (Hypogymnia) носят названия:

• Трубчатый лишайник (Tube lichen)
• Костяной лишайник (Bone lichens)
• Подушечный лишайник (Pillow lichens)

К роду Менегацция (Menegazzia) относятся названия:

• Сотовый лишайник (Honeycombed lichen)
• Древесные канавки (Tree flutes)
• Лишайник дырокол (Hole-punch lichen)

Гипогимниоидные лишайники — это листоватые, в большинстве эпифитные лишайники с раздутыми и часто полыми лопастями. Одна из ключевых особенностей — отсутствие на нижней стороне ризин, которые обычны для представителей семейства Пармелиевые. Кроме того, выделяются наличием веществ атранорина в верхней коре и физодовой кислоты в сердцевине.

Графидовые лишайники (Graphidaceae lichens)

Эта группа относится к лишайникам в семействе Графидовые (Graphidaceae).
Слоевище графидовых лишайников корковое. Их особенностью являются форма апотециев. Они лиреллятные (lirellate), то есть узкие и щелевидные. Визуально создают впечатление, как будто кто-то начертил таинственные письмена на неизвестном языке. Поэтому-то они и носят общее название — Письменный лишайник (Script lichen).

Эта группа получила название от рода Графис (Graphis) в семействе Графидовые (Graphidaceae).

Кроме него к графидовым лишайникам относятся роды:

• Акантотекс (Acanthothecis)
• Аллографа (Allographa)
• Диплолабия (Dyplolabia)
• Мангольдия (Mangoldia)
• Феографина (Phaeographina)
• Феографис (Phaeographis)
• Фаеографопсис (Phaeographopsis)
• Платиграмма (Platygramme)
• Платитеций (Platythecium)
• Текария (Thecaria)

и некоторые другие.

Калициоидные лишайники (Calicioid lichens) или Калициоидные грибы (Calicioid fungi)

Это уникальная полифилетическая группа лихенизированных и не лихенизированных грибов. Главной отличительной особенностью являются плодовые тела. Когда споры в аскомат созревают, они лопаются. При этом на поверхности апотеций скапливается толстый слой парафиз и коричневых или чёрных спор, которые пассивно рассеиваются. Этот слой называется мазедиум или мазаедиум (mazaedium). Именно наличие мазедиума является ключевым признаком, по которому отдельные виды определяются как калициоидные.

Эпитет «калициоидныне» происходит от рода Калициум (Calicium). В нём мы встречаем наиболее типичный образ калициоидных лишайников. В частности, апотеции рода калициум водружены на тонкую ножку-стебель. Из-за этого внешнего вида их называют Булавочный лишайник (Pin lichen) или Щетинистый лишайник (Stubble lichen).

Другой вариант калициоидных плодовых тел мы находим в роде Цифелиум (Cyphelium). Представители рода обычно называются Сажистыми лишайниками (Soot lichens). Это благодаря мазедиуму, который образуется поверх апотеций. Из-за этого создаётся впечатление, что сидячие «пуговки» этого коркового лишайника вымазаны сажей.

Эти два рода относятся к семейству Калициевые (Caliciaceae) которое содержит 39 родов и около 670 видов. Ряд видов в родах этого семейства формирует мазедиум на плодовых телах и, соответственно, относятся к группе Калициоидных грибов, поскольку не все виды лехенизированы.

Однако не только в семействе Калициевые (Caliciaceae) можно встретить данную морфологическую особенность. Так же Булавочными лишайниками (Pin lichen) или другой вариант Игольчатыми лишайниками (Needle lichens) называют род Хаенотека (Chaenotheca) относящийся к семейству Кониоцибовые (Coniocybaceae).

Таллом видов рода Хаенотека накипной. В некоторых случаях Эндогенный (Endogenous), то-есть их слоевище развивается внутри субстрата. У других видов лепрозный. Селятся чаще на голой древесине или коре деревьев. В исключительных случаях, на уплотнённом песке и в трещинах камней. Есть и экзотика, например криптический вид Chaenotheca brunneola (Хаенотека бруннеола) растёт на плодовых телах трутовика Trichaptum.

Плодовые тела похожи на головку булавки. Это чашеобразный экзипул, сидящий на вершине крошечного стебля. Поверх экзипула образуется слой свободных аскоспор. Это и есть мазедиум -отличительная черта калициоидный лишайников.

Виды ещё одного семейства, Фисциевые (Physciaceae), преимущественно лишайниковых грибов, производят аскоматы, которые могут быть либо апотецием, либо мазедиумом. Получается, что Калициоидные грибы встречаются и в этом семействе.

Большинство Калициоидных лишайников относятся к накипным формам роста, однако среди них встречаются и кустистые.

Кальциоидные лишайники обычно распространены в старых лесах и могут использоваться в качестве индикаторов возраста и качества таких экосистем.

Плодовые тела Калициоидных лишайников, особенно родов Калициум (Calicium) и Хаенотека (Chaenotheca), можно спутать с плодовыми телами грибов из семейства Микокалициевые (Mycocaliciaceae). Визуально они похожи — небольшие шарики на тонкой ножке. Однако стебельчатые коричневые или чёрные аскоматы, преимущество нелихенезированных Микокалициевых грибов не образуют мазедиум. Соответственно, не являются калициоидными.