Лишайники: Лихенизированные грибы

Классификация лишайников. Это только одна из возможных систем.

Лихенизированные грибы разделены на два основных класса:

• Сумчатые лишайники или Асколишайники (Ascolichenes)
• Базидиальные лишайники или Базидиолишайники (Basidiolichen)

Кроме двух вышеперечисленных, в справочной литературе можно встретить ещё два класса лишайников:

• Дейтеролишайники (Deuterolichenes), они же Гифолишайники (Hypholichenes)
• Фиколишайники (Phycolichenes)

Оба термина сейчас считаются устаревшими.

Асколишайники (Ascolichenes)

В абсолютном большинстве грибы в составе лишайников — это Сумчатые грибы (Ascomycota) или Аскомицеты (Ascomycetes). На их долю приходится около 98% всех видов.
Текущие оценки показывают, что одна пятая всех известных грибов и половина всех аскомицетов лихенизированы, и во всём мире таких насчитывается свыше 400 родов и около 28000 видов.

Раньше большинство асколишайников классифицировались как Дисколишайники (Discolichen), однако после упразднения класса Дискомицеты (Discomycetes) потерял свою актуальность и термин — дисколишайник.

Традиционно по строению плодовых тел Асколишайники разделяют на два подкласса:

• Гимнокарповые лишайники (Gymnocarpeae)
• Пиренокарповые лишайники (Pyrenocarpeae)

Гимнокарповые лишайники (Gymnocarpeae) образуют апотеции, форма более или менее открытого диска. Это полифилетичная группа.

Включает виды классов:

• Леканоромицеты (Lecanoromycetes)
• Артониомицеты (Arthoniomycetes)

Класс Леканоромицеты (Lecanoromycetes) включает в себя три подкласса гимнокарповых лишайников:

• Калициевые (Caliciales)
• Графидовые (Graphidales)
• Круглоплодные (Cyclocarpales)

В классе Артониомицеты (Arthoniomycetes) один подкласс:

• Артониевые (Arthoniales)

Пиренокарповые лишайники (Pyrenocarpeae) или Пиренолишайники (Pyrenolichenes) — это лишайники с колбообразными плодовыми телами (перитециями). Полифилетичная группа, объединяющая в себе несколько независимых грибковых линий. Первоначально считалось, что пиренокарповые лишайники образуют естественную группу или класс, однако молекулярные исследования показали ошибочность такого утверждения.

Большинство Пиренолишайников относятся к классу Евротиомицеты (Eurotiomycetes) — подкласс Chaetothyriomycetidae. Также многочисленная группа Пиренокарповых лишайников находится в классе Леканоромицеты (Lecanoromycetes). В меньшей степени они представлены в классе Дотидеомицеты (Dothideomycetes).

Деление Асколишайников на Гимнокарповые и Пиренокарповые появилось в бытность, когда лишайники воспринимались как отдельный класс организмов. В то время и появились подкласс Gymnocarpeae и Pyrenocarpeae, сейчас же когда эти группы признаны полифилетичными и лишайники обрели новый таксономический адрес, вышеперечисленные эпитеты сохранились, как названия условных групп лишайников с плодовыми телами апотециями или перитециями.

Дейтеролишайники (Deuterolichenes)

Они же Несовершенные лишайники (Lichens Imperfecti) или Гифолишайники (Hypholichenes) — действительно долгое время выделялись в отдельный класс и до сих пор такое определение нередко можно встретить в литературе. Это искусственная группа объединяла лишайники, размножающиеся бесполым путём и не формирующие плодовые тела.

Последнее время всё изменилось, молекулярно-генетический анализ помог разобраться в природе этих грибов. В современной системе такие роды лихенизированных грибов входят в разные классы и порядки Ascomycota. Соответственно, искусственно созданный класс Дейтеролишайники упразднён.

Фиколишайники (Phycolichenes)

Это лишайники, микобионтом которых являются Фикомицеты (Phycomycetes).
У этого термина своя запутанная история.

Впервые термин Phycolichen был введён Э. Фрайзом в 1831 году и позднее использовался в качестве таксона для гомеомерных цианобактериальных лишайников. В этом или похожих значениях он оставался в употреблении до середины двадцатого века. В 1936 было введено ещё одно значение этого термина: класс Фиколишайник (Phycolichen) — это лишайник с Фикомицетом (Phycomycet) как микобионтом. В таком значении этот термин до сих пор нередко встречается в литературе. И кроме того, последнее время термин «фиколишайник» стали применять к лихенизированным грибам, находящимися в симбиозе с зелёными водорослями.

Одна из них — то, что в настоящее время по результатам молекулярных исследований класс фикомицетов расформирован, его представители разнесены по пяти типам, относящимся к нескольким царствам эукариот.

Кроме того, основное положение Фиколишайника занимал Geosiphon pyriformis (Геосифон грушевидный). Это единственный вид в монотипичном роду Geosiphon, который и относился к классу Фикомицеты. В некоторых случаях этот гриб называют вариацией лишайниковых ассоциаций, поскольку он участвует в симбиозе с цианобактерией Nostoc. Однако, согласно современным определениям, геосифон не является лишайником, поскольку представляет собой внутриклеточную ассоциацию. Кроме того, по функциональным последствиям он больше сопоставим с симбиозами арбускулярной микоризы, чем с лишайниками.