Лишайники: Экологические и другие группы

Деление лишайников на группы возможно по различиям в экологии, связи с фотобионтом, водорослями или цианобактериями.

Lichen - Epiphyte - Эпифитные лишайники

Экологические группы

Традиционно лихенологи разделяют лишайники на группы в зависимости от субстрата, на котором они растут:

Эпигейные лишайники — на почве
Эпифитные лишайники — на коре деревьев
Эпиксильные лишайники — на обнажённой древесине
Эпифильные лишайники – на живых листьях
Эпибриофитные лишайники – на мхах
Эпилитные лишайники — на камнях
Эврисубстратные лишайники – на различном субстрате
Амфибические (водные) лишайники — погружены в воду или живущие в непосредственной близости от воды

Связь с фотобионтом

Лишайники, состоящие из гриба и водоросли одного вида или цианобактерии одного вида, называют Двухкомпонентными. Лишайники, состоящие из гриба и двух видов фотобионтов (одного вида водоросли и одного вида цианобактерий, но никогда не двух видов водорослей или двух цианобактерий) называют Трёхкомпонентными.

Цианолишайники (Cyanolichens) — к ним относятся лишайники, в жизнедеятельности которых участвуют цианобактерии, также известные как сине-зеленые водоросли.
Обобщённо все виды цианобионта в лишайниках называли — Гонимий (Gonimium). Ныне этот термин считается устаревшим.

Хлоролишайники (Chlorolichens) — это двухкомпонентные лишайники, фикобионтом в которых служат зелёные водоросли.
В последнее время лишайники с зелёными водорослями иногда стали называть Фиколишайники (Phycolichenes). Однако такое определение, из-за сложной истории и во избежание путаницы, не рекомендовано к использованию и считается устаревшим.

Связь с конкретными водорослями не осталось без внимания лихенологов

Трентеполоидные лишайники (Trentepohlioid lichens) — лишайники, фикобионтом для которых служит водоросль Трентеполия (Trentepohlia)
Ксантолишайники (Xantholichen) — лишайники, в которых партнёр гриба жёлто-зелёные водоросли (класс Xanthophyceae). Примеры: Веррукария фанка (Verrucaria funckii)
Феолишайник (Phaeolichen) — это лишайник фитобионтом, для которого служат бурые водоросли (класс Phaeophyceae). Пример: Wahlenbergiella tavaresiae
Глеолишайник (Gleolichen или Gloeolichen) — так называются гомоиомерные или слизистые лишайники, образовавшие симбиоз с водорослями из родов: Chroococcus, Gleocapsa или другими, имеющими слизистую капсулу.

Другие группы лишайников

Лихенофильные лишайники (Lichenicolous lichens) — эти лишайники определяют как подмножество в группе Лихенофильные грибы (Lichenicolous fungus).
Особенностью лихенофильных лишайников является то, что они начинают свою жизнь как паразиты на других лишайниках и промышляют воровством фитобионта.
Большинство из них после формирования взрослого слоевища начинает независимую от первоначального хозяина жизнь. Лишь небольшое их количество продолжают вести паразитический образ жизни.

Подробнее в статье Лихенофильные лишайники

Пограничные лишайники (Borderline lichen) — это не те лишайники, которых мы привыкли видеть на деревьях и камнях. Это особые взаимоотношения грибов и одноклеточных водорослей или цианобактерий. Пограничные лишайники не образуют классические лишайниковые талломы с чётко различимыми слоями. Вместо этого у грибов и водорослей складываются простые мутуалистические симбиозы, в которых грибы образуют рыхлый мицелий, переплетающий клетки водорослей.
Пограничные лишайники всё ещё мало изучены. В этой сфере нас, очевидно, ждёт ещё немало открытий.
Прежде всего, нет единой таксономической группы, определяемой как пограничные лишайники. Это условная группа, обозначающая грибы из разных семейств, вступающие в симбиотические отношения с водорослями.
Некоторые из них могут существовать только при поддержке водорослей, другие вступают в симбиотическую связь в определенных условиях. Например, это относится к чёрным дрожжам Hortaea werneckii. Эти грибы очень галотолерантны и, в большинстве случаев, живут самостоятельно, однако в экстремальных условиях могут образовывать симбиотические ассоциации с колониями зелёных водорослей Dunaliella atacamensis.
Другой пример — Schizoxylon albescens. Интересен тем, что может жить и как сапротроф на древесине, и как пограничный лишайник. Лихенизированные колонии растут на коре тополей, сапротрофные морфы растут на мёртвых тополиных ветвях.
Следующий пример пограничного лишайника: гриб, который неизменно находится в симбиозе с водорослями. Речь идёт о Chaenothecopsis rubescens одном из видов калициоидных лишайников.

Классическим примером пограничных лишайников служат также представители рода Коллемопсидиум (Collemopsidium). Это морские альгикольные грибы, заселяющие раковины моллюсков и прибрежные кремнистые и известковые скалы. Таллом лишайника — тонкая оранжево-коричневая плёнка, распростёртая по поверхности раковины или камня, иногда погружённая в него. Некоторые виды образуют симбиотические взаимоотношения с цианобактерией Hyella caespitosa. Нити цианобактерии в партнерстве с грибом распадаются на отдельные клетки диаметром 3–10 микрометров. Эти клетки могут быть равномерно разбросаны по всему таллому или сконцентрированы в комках, придавая лишайнику пятнистый вид.

Индуцированные симбиозы

Сюда относятся:

Миксолишайник (Myxolichen)
Актинолишайник (Actinolichen)

Это результат искусственной лихенизации, созданной в лабораторных условиях. Эти искусственные ассоциации получили название Индуцированные симбиозы (Simbiosis inducidas).

Первым, кто провёл подобные опыты, был Уолдо Лазо, стипендиат Фонда Рокфеллера в Принстонском университете. В начале 1959 года он провёл эксперимент, в котором кормил плазмодии миксомицетов зелеными водорослями вместо бактерий. Были использованы различные водоросли рода Chlorella. В результате было обнаружено, что Фулиго гнилостный (Fuligo cinerea) и зелёная водоросль Хлорелла ксантелла (Chlorella xanthella) образуют постоянную ассоциацию, способную существовать и размножаться.
После публикации этого эксперимента в 1661 году доктор Константин Алексопулос назвал ассоциацию этих организмов — Миксолишайник (Myxolichen).

Уолдо Лазо продолжил эксперименты по искусственной лихенизации. На этот раз он использовал мицелиальные бактерии — Актиномицеты (Actinomycetales).
В начале шестидесятых годов ему удалось на поверхности срезов картофеля, частично погружённых в воду при температурах с суточным колебанием 9-19C или 14-25C, и при непрерывном освещении, получить лишайниковую корку, образовавшуюся между актинобактерией Стрептомицет (Streptomyces sp.) и зелёной водорослью Хлорелла ксантелла (Chlorella xanthella).
Исследование корки показало организованную ткань со слоями одних только гиф Streptomyces и связанных гиф и водорослей. В этот раз сам Лазо назвал образовавшуюся ассоциацию — Актинолишайник (Actinolichen).

Примечание:
Если вы только знакомитесь с миром лишайников, первые вводные статьи лучше читать в таком порядке:

Автор: Aliaksandr B